Исследование лимфатической системы

Снаружи тимус покрыт фиброзной капсулой, от которой вглубь органа отходят перегородки, разделяющие тимус на дольки размером от 1 до 10мм. В паренхиме долек различают корковое и мозговое вещество. В корковом веществе происходит дозревание Т-лимфоцитов, ответственных за опознание антигена, и формирование генерации клеток лимфоидного ряда: Т-хелперов – клеток-помощников, Т-супрессоров – клеток, подавляющих образование антител, и Т-эффекторов – клеток, участвующих в опознании антигенов. Дифференцировка Т-лимфоцитов происходит в тимусе, а окончательное их дозревание – вне его, т.е. непосредственно в крови. При этом существенную роль играют гормональные факторы, вырабатываемые в тимусе. В результате взаимодействия различных Т-лимфоцитов как с антигеном, так и между собой происходит образование сравнительно многочисленной генерации клеток-«убийц» – Т-киллеров,  которые и уничтожают попавшие в организм антигены. Так осуществляется клеточный иммунитет. Часть Т-хелперов, Т-эффекторов и Т-супрессоров  поступает в лимфоидные (лимфатические) узлы, где они взаимодействуют с В-лимфоцитами, которые участвуют в выработке антител, обеспечивающих так называемый гуморальный иммунитет.

В центре мозгового вещества в тимусе расположены плотные образования из эпителиальных клеток – тельца вилочковой железы (тельца Гассаля), функция которых до конца не выяснена.

Вилочковая железа формируется ранее других лимфоидных органов и на 5-м месяце внутриутробного развития представляет собой сформированную железу, состоящую из двух долей. К моменту рождения тимус является самым большим лимфоидным органом. Во внутриутробном периоде и у детей первых лет жизни отмечается высокая активность  лимфопоэза, что связано с формированием системы иммуногенеза. В возрасте от 1 до 3 лет вес тимуса увеличивается, однако наибольшего развития он достигает в период полового созревания: в 14-15 лет масса его составляет 30-40 г. Затем наступает период физиологической инволюции, когда снижается лимфопоэтическая активность. В 21-30 лет уменьшается количество Т-лимфоцитов. В старческом возрасте исчезает корковое вещество и развивается жировая ткань; вилочковая железа сморщивается и уменьшается в размерах. Однако полной инволюции тимуса не происходит, так как в загрудинной жировой клетчатке даже в глубокой старости находят островки лимфоидной паренхимы.

Кровоснабжение тимуса осуществляется тимусными ветвями, отходящими от внутренних грудных артерий, реже от дуги аорты или от левой общей сонной артерии. Проникнув в паренхиму органа, артерии образуют междольковые артерии, последние дают ответвления к каждой дольке, к их мозговому веществу (центральные артерии). От центральных артерий в радиальном направлении отходят артериолы и капилляры, направляющиеся в мозговое и корковое вещество. На периферии дольки капилляры переходят в посткапиллярные венулы, характерной особенностью которых является наличие в них высокого эндотелия, через который осуществляется миграция лимфоцитов. Многочисленные вены отводят кровь в нижние щитовидные, внутренние грудные, плечеголовные и яремные вены.

В паренхиме тимуса имеется густая сеть лимфатических капилляров, образующих в капсуле железы и под ней поверхностную сеть, которая соединяется с сетью капилляров коркового слоя. Глубокая сеть лимфатических капилляров образуется в мозговом и корковом веществе долек. Лимфатические капилляры собираются в лимфатические сосуды, расположенные в междольковых перегородках и идущие вдоль кровеносных сосудов. Описаны верхние, передние и задние внеорганные лимфатические сосуды, отводящие лимфу от тимуса в трахеобронхиальные узлы и узлы переднего средостения.

Иннервация тимуса осуществляется ветвями блуждающих нервов и постганглионарными симпатическими волокнами, отходящими от нижнего шейного и первого грудного узлов симпатического ствола.

Вторичные лимфоидные органы.

Как уже отмечалось, оттекающая от органов лимфа проходит через имеющиеся в органах скопления лимфоидной ткани в виде узелков (фолликулов), миндалины, а также через каскад лимфатических узлов. В этих вторичных органах лимфоидной системы происходит обогащение лимфы лимфоцитами, задерживаются и обезвреживаются чужеродные для организма вещества и антигены. Самое главное: в этих органах происходит контакт лимфоцитов с антигенами, их опознание и передача информации об обнаруженных антигенах стволовым клеткам и в первичные лимфоидные органы, где вырабатываются генерации Т- и В-лимфоцитов против обнаруженных в организме антигенов. Все периферические органы лимфоидной системы расположены на путях возможного внедрения в организм чужеродных веществ или на путях следования таких веществ в случае их образования в самом организме.

Лимфоидные узелки. Общими для лимфоидных образований, расположенных в слизистой оболочке пищеварительной, дыхательной, мочевой и половой систем, являются скопления лимфоцитов, сформированных в лимфоидные узелки, называемые еще лимфоидными фолликулами. Лимфоидные узелки могут быть одиночными или групповыми. Лимфоидные узелки без светлого центра называются первичными, узелки со светлым (реактивным и герментативным) центром – вторичными.

Одиночные лимфоидные узелки встречаются на всем протяжении желудочно-кишечного тракта, а также в носоглотке, гортани, трахее, бронхах и мочеполовых путях. Так, в тонкой кишке насчитывается до 15000 солитарных фолликулов.

В одиночных узелках отсутствует отчетливо оформленная капсула. Опорную ткань узелка составляет ретикулярный остов, в петлях которого находятся лимфоциты. В центре узелка (вторичный узелок), в его более светлой части, обнаруживаются молодые формы лимфоцитов, в то время как краевая зона, более темная, состоит из более зрелых малых лимфоцитов. Лимфатические капилляры внутри узелка образуют сеть, от которой берут начало лимфатические сосуды.

Кровоснабжаются лимфоидные узелки сосудами, проникающими в слизистую оболочку органа. Кровеносные капилляры образуют внутри узелка сеть. Эндотелий  посткапиллярных венул в фолликулах легко проницаем для лимфоцитов.

Групповые лимфоидные узелки состоят из одиночных фолликулов, расположенных в одной плоскости в виде удлиненной пластинки, длина которой колеблется от 2 до 10 см. Располагаются они в слизистой оболочке подвздошной кишки на стороне. Противоположной той, где прикрепляется брыжейка. Однако они могут встречаться в тощей кишке и двенадцатиперстной кишке.

Наиболее обильные скопления групповых лимфоидных узелков обнаруживаются в червеобразном отростке, что является одной из причин частого воспаления этого органа. Червеобразный отросток отходит от слепой кишки на 2-3 см ниже места впадения тонкой кишки. Длина его может колебаться от 3 до 9 см; положение его в брюшной полости во многом зависит от расположения слепой кишки, что обусловлено эмбриональным развитием последней. В норме слепая кишка с червеобразным отростком располагается в правой подвздошной ямке. На переднюю брюшную стенку он проецируется на так называемую точку Мак-Бурнея (латеральная граница 1/3 линии, условно проведенной от пупка до правой подвздошной ости) или на точку Ленца (граница правой 1/3 линии, проведенной между правой и левой верхними передними подвздошными остями).

Кровоснабжаются лимфоидные образования червеобразного отростка из аппендикулярной артерии. Лимфатические сосуды сопровождают кровеносные. Иннервация осуществляется за счет симпатической и парасимпатической частей автономной нервной системы.

Глоточное лимфоидное кольцо образовано миндалинами, расположенными в слизистой оболочке на границе носовой, ротовой полостей и глотки, и многочисленными одиночными узелками. 

Небные миндалины – парный орган. Они располагаются по обеим сторонам зева между небно-язычной и небно-глоточной дужками, между которыми образуется миндаликовая ямка.

Небная миндалина имеет округлую форму. Поверхность ее покрыта слизистой оболочкой, которая, проникая вглубь, образует 10-20 крипт (щелевидные углубления в слизистой оболочке). Эпителий слизистой оболочки, особенно в криптах, часто заселен Т- и В-лимфоцитами и другими иммунокомпетентными клетками. Микробы, попадающие в миндалины, активно фагоцитируются. Часть клеток эпителия крипт периодически отторгается и образует так называемые пробки, закупоривающие просвет крипт.

В толще миндалины располагаются лимфоидные узелки, содержащие наряду с прочими иммунокомпетентными клетками Т-лимфоциты (до 60%) и В-лимфоциты (5-10%).

Кровоснабжаются небные миндалины ветвями наружной сонной артерии: восходящей артерии глотки, лицевой артерией, верхнечелюстной и язычной. Венозная кровь оттекает в вены крылонебного сплетения.

Лимфа оттекает в заглоточные лимфатические узлы и к глубоким яремным лимфатическим узлам.

Иннервируются небные миндалины небным ветвями, отходящими от крылонебного узла и миндаликовыми ветвями языкоглоточного нерва. Симпатическую иннервацию небные миндалины получают из наружного сонного сплетения.

Глоточная миндалина располагается в области свода глотки, на ее задней стенке, между глоточными отверстиями слуховых труб. Строение ее сходно с другими миндалинами, но у детей она более развита. В некоторых случаях лимфоидная ткань настолько разрастается, что образуются аденоиды, закрывающие собой хоаны.

Глоточная миндалина кровоснабжается ветвями восходящей глоточной артерии. Венозная кровь оттекает в глоточное венозное сплетение. Лимфатические  сосуды идут к заглоточным лимфатическим узлам и верхним глубоким узлам шеи.

Иннервируется глоточная миндалина веточками языкоглоточного и блуждающего нервов. Симпатическая иннервация происходит от шейной части симпатического ствола.

Язычная миндалина находится под многослойным плоским эпителием слизистой оболочки корня языка. Наибольшее количество узелков отмечается в подростком возрасте (80-90). Поверхность слизистой оболочки над миндалиной бугристая, между бугорками находятся отверстия крипт, в которые открываются протоки слюнных желез.

Кровоснабжается язычная миндалина парной глубокой артерией языка, являющейся продолжением язычной артерии. Венозная кровь оттекает в язычные вены. Лимфа оттекает в заглоточные и глубокие латеральные яремные узлы.

Трубные миндалины – парные образования, расположенные у глоточного отверстия слуховой трубы, обеспечивающей доступ воздуха из глотки в барабанную полость. Миндалины хорошо выражены у новорожденного, наибольшего развития достигают к 5-7 годам.

Кровоснабжаются трубные миндалины ветвями восходящей глоточной артерии. Венозная кровь оттекает в глоточное венозное сплетение, а затем по глоточным венам во внутреннюю яремную вену. Отводящие лимфатические сосуды впадают в глубокие заглоточные узлы.

Парасимпатическая иннервация осуществляется за счет волокон, идущих в составе ветвей языкоглоточного и блуждающего нервов, а симпатическая иннервация – постганглионарными волокнами, идущими от верхнего шейного узла.

Лимфатические, или лимфоидные, узлы располагаются по ходу лимфатических сосудов и выполняют функции лимфопоэза, иммунной защиты, функцию биологического фильтра, участвуют в транспорте и депонировании лимфы.

Количество лимфатических узлов у взрослого человека колеблется от 400 до 1000. Располагаются они группами (от трех до нескольких десятков), размеры и форма их очень вариабельны (от 1 мм до 3 см). Общая масса лимфатических узлов взрослого человека примерно составляет 1% от массы тела.

Развиваются лимфатические узлы на 3-м месяце внутриутробной жизни из скопления мезенхимальных клеток вокруг лимфатических сосудов. Гистоструктура различных лимфатических узлов окончательно формируется к 6-12 годам.

Возрастная инволюция лимфатических узлов также крайне индивидуальна; наиболее часто признаки ее наблюдаются в 30-40 лет и состоят в уменьшении массы коркового вещества и постепенном исчезновении светлых центров узелков, разрастании соединительной ткани трабекул. В старческом возрасте часть лимфатических узлов может замещаться соединительной тканью, могут срастаться рядом лежащие узлы и уменьшаться их количество.

Лимфатические узлы имеют обычно розово-серый цвет, плотную консистенцию. Форма узлов различная – от круглой до веретенообразной. Поверхность, как правило, гладкая, но может быть бугристой. На одном из краев узла находится одно или два-три углубления, которые образуют ворота узла.

Снаружи лимфатические узлы покрыты соединительнотканной капсулой, от которой внутрь узла отходят трабекулы. Как капсула, так и трабекулы содержат коллагеновые и эластические волокна, а также пучки гладких мышечных волокон. Основу стромы (каркаса) лимфатических узлов образуют ретикулярные клетки и сеть ретикулярных волокон, в ячейках которых находятся клетки лимфоидного ряда различной степени зрелости.

В паренхиме лимфатического узла выделяются корковое и мозговое вещество. Корковое вещество расположено по периферии и содержит первичные (без светлого центра) и вторичные (со светлым центром) лимфоидные узелки (герментативные, или реактивные, центры). Светлые центры вторичных узелков содержат большое количество митотически делящихся лимфобластов, их еще называют герментативными центрами. В этих центрах при развитии иммунного ответа появляется большое скопление пролиферирующих В-лимфоцитов и плазматических клеток. Мозговое вещество образовано мозговыми тяжами, мозговыми синусами и трабекулами. В мозговых тяжах помимо лимфоцитов обнаруживаются плазматические клетки, эозинофилы и макрофаги. В светлых центрах узелков и мозговых тяжах происходит дальнейшая трансформация В-лимфоцитов в плазматические клетки, синтезирующие антитела, которые и обеспечивают гуморальный иммунитет.

На границе между корковым и мозговым веществом выделяют паракортикальную тимусзависимую зону (Т-зона). Она характеризуется наличием посткапиллярных венул с высоким эндотелием. В этой зоне происходит пролиферация Т-лимфоцитов и дальнейшая дифференцировка их субпопуляций (Т-лимфоциты, помощники, киллеры и Т-супрессоры).

Между капсулой, трабекулами и паренхимой находятся узкие пространства, называемые синусами. Через капсулу лимфатического узла по приносящим лимфатическим сосудам лимфа последовательно поступает в подкапсулярный или краевой синус, затем в корковые промежуточные синусы, расположенные между трабекулами и корковым веществом, далее в мозговые синусы, которые переходят в центральный или воротный синус. Лимфа из воротного синуса поступает в выносящий лимфатический сосуд или сосуды, выходящие из ворот узла. Лимфа, протекающая по синусам, обогащается лимфоцитами, поступающими из узелков, паракортикальной зоны и мозговых тяжей. Среди других клеточных элементов обнаруживаются макрофаги и плазмоциты.