Прогнозирование системы гетерозиса

СОДЕРЖАНИЕ

1. Введение…………………………………………………………...……..3-4
2. Теоретические исследования на тему «Прогнозирование эффекта гетерозиса»
1. Теории возникновения гетерозиса и объяснение причин эффекта гетерозиса…...……………………..........................................................5-15
2. Межпородное скрещивание в мясном скотоводстве……………….16-23
3. Возможности гетерозиса в пчеловодстве……………………….…..24-31
4. Эффект гетерозиса у животных разного генотипа в свиноводстве…………………………………………………………...32-35
5. Гетерозис в молочном скотоводстве………………………………..36-37
6. Роль материнской наследственности в формировании эффекта геторозиса в свиноводстве……………………………………………38-45
7. Прогнозирование эффекта гетерозиса с целью выявления причин вырождения российского населения ………………………………...46-48
3. Обсуждение и анализ результатов теоретического исследования темы……………………………………………..……………………...49-50
4. Экономическое обоснование изученных вопросов темы…………...…51
5. Перспективы развития разрабатываемой темы…………………………52
6. Выводы и предложения…………………………………….…………53-54
7. Список литературы……………………………………………………….55

 

 

 

 

 

 

 

1. ВВЕДЕНИЕ

Успех работы при скрещивании, прежде всего, зависит от правильного  выбора пород и их комбинационной способности. Не все породы могут  эффективно скрещиваться между собой  и давать желаемое помесное потомство. Только хорошо отселекционированные и  проверенные на сочетаемость породы способны при скрещивании передавать свои ценные качества потомкам-помесям.

Каждая порода отличается от другой своим генофондом, т.е. набором  тех генов, которые обуславливают  уровень продуктивности, внешние  формы, физиологические и анатомические  особенности особей данной породы.

Сочетаемость пород — это соответствие генофонда одной породы генофонду другой.

В настоящее время в  животноводстве нет достаточно надежных методов, которые позволили бы заранее прогнозировать наиболее удачные сочетания. Остается только испытание на сочетаемость разных пород с перенесением на практику наиболее удачных.

Также трудно определиться с выбором материнской и отцовской  пород, хотя при скрещивании установлены  существенные различия между помесями от прямого и обратного спаривания. Многие отмечают преобладающее влияние материнского организма на наследование хозяйственно-полезных признаков у потомства. Материнский эффект определяется цитоплазматической наследственностью и влиянием материнского организма как питательной среды на эмбрион в период плодоношения.

Однако есть примеры преобладания влияния на отдельные признаки отцовской  наследственности, что трудно объяснить. Хотя однозначно можно утверждать, что для успеха скрещивания индивидуальный подбор производителей имеет не меньшее значение, чем при чистопородном разведении.

Большое значение на признаки потомства оказывают условия  содержания животных. Известно, что  помеси, обладающие комбинированной  наследственностью, значительно сильнее, чем чистопородные животные, реагируют на изменения окружающей среды. Поэтому кормление и содержание наряду с генетическими особенностями определяют результаты скрещивания.

Так, при спаривании низкопродуктивного аборигенного скота с культурными  породами в скудных условиях кормления  доминировали признаки первых, т.е. эффект скрещивания был отрицательным. В тоже время интенсивное кормление помесного молодняка способствует повышению живой массы на 20-30 % и исправлению ряда экстерьерных недостатков.

Итак, успех скрещивания  зависит от целого комплекса зоотехнических мероприятий, включающего умелый выбор  исходных пород, подбор родительских пар, организацию полноценного кормления, как родителей, так и полученного от них потомства.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2.1 ТЕОРИИ ВОНИКНОВЕНИЯ ГЕТЕРОЗИСА И ОБЪЯСНЕНИЕ ПРИЧИН ЭФФЕКТА ГЕТЕРОЗИСА

Гетерозис – биологическое  явление и определяется биологическими законами, в основе которых находятся  наследственные элементы, т.е. гены и  типы их взаимодействия.

Впервые гетерозис как  закономерное природное явление  описал И.Кельрейтер в 1766 году. Он с научной точностью широко изучил это явление на гибридах табака, ночной красавицы и других растениях. Ученый доказал, что использование этого явления в производстве может значительно повысить урожайность табака. Поэтому он в свое время предложил специальные методы использования гетерозиса в сельскохозяйственном производстве.

Эффект гетерозиса в садоводстве  описал Найт. Было немало и других ученых, которые, изучая это явление, придавали  ему большое практическое значение.

Так, Ноден сообщил в 1861 году, что изучил 35 различных комбинаций межвидовых скрещиваний растений и  в 24 случаях обнаружил гетерозис. Начало девятнадцатого века было периодом накопления фактов без особого интереса к биологической сущности гетерозиса.

И только в 1876 году Ч. Дарвин в своей работе 'Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире' на основе собственных наблюдений и экспериментов, а также литературных данных сформулировал 'великий закон природы' о пользе перекрестного опыления и вреде самоопыления.

Эффект увеличения продуктивности гибридных организмов Ч. Дарвин объяснял физиологическим и наследственным разнообразием мужских и женских  гамет. Депрессию, которая возникала  при родственном спаривании, он объяснял биологическим сходством половых клеток родителей. Однако эта гипотеза не может объяснить, почему при перекрестном опылении в одних случаях наблюдался гетерозис, а в других его не было, и почему у самоопылителей не наблюдалось депрессии.

Появлению большого количества гипотез о сущности гетерозиса способствовало открытие Г. Менделем [1] законов наследственности, которое было оценено по достоинству лишь в начале ХХ века. К этому времени гетерозис широко использовался во многих отраслях сельского хозяйства и, в частности, в производстве кукурузы.

С 1890 по 1920 годы было получено множество гибридных высокоурожайных  сортов этой культуры. Этому способствовало открытие В. Иогансена в 1903 году [2]. Он доказал, что отбор в чистых линиях отсутствует, ибо организмы полностью таутозиготны, т. е. имеют все гомологичные хромосомы одинакового генетического содержания, в результате чего все наследственные новообразования отсутствуют. Поэтому для получения гетерозиса использовались в скрещивании разные высокоинбредные линии, что обеспечивало эффективность каждой пары растений.

Термин 'гетерозис' был введен в науку Дж. Г. Шеллом в 1914 году с  целью избежать представлений о  том, что 'гибридная сила' имеет простую  менделевскую основу. Это вытекало из его многочисленных экспериментов, в результате которых он пришел к  выводу, что сорт - это сложная  смесь гибридов, где каждое растение имеет свой собственный генотип. Наличие множества разных инбредных  линий было следствием расщепления  и гомозиготизации благоприятных и неблагоприятных аллелей, что и могло лежать в основе гетерозиса при скрещивании инбредов. Однако это указывало на происхождение гетерозисных организмов, а не на истинную причину его проявления.

Поэтому в начале ХХ века широкое распространение приобрела  гипотеза действия доминантных и  частично доминантных генов. Она  была выдвинута в 1908-1910 годах А. Бруце и С. Давенпорт [3], как гипотеза доминирования благоприятных факторов и базировалась на том, что в процессе естественного и искусственного отбора накапливаются доминантные аллели, благоприятно влияющие на развитие и продуктивность организма. При этом допускалось, что рецессивные гены в большинстве своем являются неблагоприятными. При определенных типах скрещивания аллели переходят в гомозиготное состояние, образуя инбредные линии, как с доминантными, так и с рецессивными генами. Скрещивание их между собой увеличивает набор доминантных аллелей, что и приводит к гетерозису.

На генетическом языке  формула доминирования благоприятных  факторов выглядела следующим образом: ААввССdd х ааВВссDD = АаВвСсDd.

Однако с высоты сегодняшних  знаний эта гипотеза не выдерживает  элементарной критики. Суть в том, что она позволяет во втором поколении, при скрещивании гибридов первого поколения, получать организмы гомозиготные по всем доминантным аллелям типа ААВВССDD, которые при дальнейшем размножении не дают расщепления и фиксируют эффект гетерозиса. Но этого в природе и экспериментах не наблюдается.

В 1917 году Д. Джонес предложил  несколько видоизмененную гипотезу влияния доминантных генов. Он предположил, что блок доминантных генов находится  в одной хромосоме и является сцепленным. При этом гомологичные хромосомы разных организмов отличаются тем, что имеют в сцепленном состоянии  разные доминантные гены. В таком  случае гибриды первого поколения  будут иметь две гомологичные хромосомы, которые дополняют друг друга разными доминантными аллелями.

У гибридов F2 обязательно  произойдет расщепление и набор  доминантных аллелей уменьшится, что и приведет к определенному  снижению продуктивности организмов.

Как видим, гипотеза объясняет  причины проявления гетерозиса в  первом поколении и исчезновение его во втором. Однако она не объясняет  главного - причин, вызывающих разную экспрессивность, т.е. величину проявления количественного признака у организмов разных поколений. Не существует доказательств того, что доминантные гены увеличивают количественный признак, а рецессивные уменьшают его.

Эта гипотеза просуществовала  длительное время. Но когда была изучена  вся сложность наследования и реализации количественных признаков, стало понятным, что одним только доминантно-рецессивным взаимодействием генов такое сложное явление как гетерозис объяснить невозможно.

Несколько ранее (1907 г.) Е. Ист  и Г. Шелл выдвинули гипотезу гетерозиготности, которая основывается на том, что  разные аллели детерминируют разные пути биохимических реакций и  тем самым более разнообразно и более полноценно обеспечивают физиологические функции гибридов первого поколения. Иначе говоря, гетерозиготное состояние аллелей  у гибридов первого поколения  обеспечивает организм большим набором  физиологических возможностей.

Именно норма реакции, прежде всего, зависит от количества путей биохимических и физиологических  реакций, которые определяют проявление разных реакций в ответ на изменение  условий среды. Если изменяются условия, то адекватно им включается один путь физиологических реакций и выключается другой, что и обеспечивает адаптивность организма к изменившимся условиям.

Естественно, это может  сказаться и на продуктивности, но не настолько, чтобы обеспечить эффект гетерозиса.

Подобная ситуация сложилась  и с гипотезой комплементарности  аллелей, предложенной Дж. Финчем (1968 г.) [4]. Суть межаллельной комплементарности заключается в том, что два аллеля при совместном действии обеспечивают производство соответствующего фермента, а каждый в отдельности производит лишь какую-то его часть в неактивной форме. В природе такое явление встречается повсеместно, но оно определяет признак в его качественном выражении (есть - нет), а не в количественном (мало, много) и поэтому объяснить все свойства гетерозиса не может.

Многочисленные литературные данные позволяют выделить, в первую

очередь, следующие особенности  гетерозиса: - гетерозис проявляется  только у гибридных организмов, полученных в результате скрещивания специально подобранных сортов, линий, пород  и пр; - не все породы, сорта, линии  при взаимном скрещивании обеспечивают эффект гетерозиса, т. е. необходима

предварительная оценка на эффективную сочетаемость; - наибольший эффект гетерозиса наблюдается у  потомства, происходящего от предварительно инбредированых родителей с учетом их сочетаемости, т. е. и в этом случае эффект гетерозиса не всегда имеет  место.

Эффект гетерозиса проявляется  не по всем признакам, а лишь по тем, которые характеризуются количественной выраженностью и сложным полигенным наследованием, ибо при моногенном наследовании все подчиняется простым  законам Менделя (доминирование, промежуточная выраженность, комплементарность и пр.); - гетерозис проявляется лишь в первом поколении, в каждом последующем его эффект или уменьшается, или исчезает совсем; - получить эффект гетерозиса можно только в случае скрещивания организмов одинакового направления продуктивности, ибо в остальных случаях будет наблюдаться промежуточное наследование; - наибольший эффект гетерозиса можно получить у тех видов животных, которые имеют высокий коэффициент размножения; - условия среды формируют эффект гетерозиса с учетом генотипа организмов.

Каждый признак имеет  две стороны: качественную и количественную. Качественная сторона определяется цепью биохимических реакций, которая

детерминируется соответствующим  числом разных генов и их аллелей. То множество разных генов, которое  обеспечивает каскад биохимических  реакций, результатом которого является количественный признак, называется сопряженными полигенами.

Полигенами называются потому, что признак определяется множеством