Прогнозирование системы гетерозиса

разных генов, которые  могут размещаться как в гомологичных хромосомах, так и в негомологичных, т. е. могут быть разбросаны по всему  геному.

Сопряженными полигены называются потому, что взаимодействуют один с другим и работают как бы в  одной упряжке. Отсутствие хотя бы одного из них приводит к исчезновению признака как такового. В этом и заключается  генетическая сущность пределения качественной стороны признака, т. е. его наличия.

Количественная сторона  признака определяется несколько сложнее. Наличие количественного признака как такового также определяется теми же законами, что и качественные признаки, а его экспрессивность, выраженность зависит всецело от дозы генов, а точнее, от числа копий  однозначных генов, которые имеются  в генотипе

Приведенная теория дает возможность  не только объяснить и смоделировать  экспрессивность количественных признаков, но объяснить и построить модели таких явлений, как инбридинг  и гетерозис.

Примером может служить  модель гетерозиса скрещивания двух организмов с двумя парами хромосом, каждая из которых имеет свое собственное  графическое изображение: светлые - малые и большие и темные - малые  и большие. Условно они нагружены  двумя сопряженными полигенами (А  и В) с разным числом полимеров, которые  определяют среднесуточные приросты молодняка  свиней.

Например, в первой хромосоме - 2А7В, а во второй - 5А6В и т.п. В  качестве соразмерности взято соотношение  полимеров 1:1, т. е. 1А1В определяют 30 г среднесуточного прироста свиней. Это значит, что один полимер В  перерабатывает полностью генопродукт  одного полимера гена А. Для наглядности  скажем, что одна молекула генопродукта полимера А перерабатывается одной  молекулой гена В. В скрещивание  взяты инбредные генотипы, имеющие  гомологичные хромосомы в таутозиготном  состоянии, т. е. оба гомолога абсолютно  одинаковы по аллельному содержанию, но имеют диспропорцию по содержанию полимеров, когда полимеров одного полигена больше, нежели другого. Сумма полимеров сопряженных полигенов определяет генотип организма и его продуктивность, т. е., количественную выраженность, экспрессивность признака.

Так, первое животное имеет  генотип 14А30В, что при указанной  соразмерности может обеспечить 420 г среднесуточного прироста. Такая  продуктивность определяется полимерами гена А, ибо они наработали генопродукта лишь для 14 полимеров гена В. Поэтому 14 х 30 = 420.

Второе животное имеет 30 полимеров гена А и 10 - гена В, т. е. генотип

30А10В обеспечивает 300 г  прироста (10 х 30). В этом случае  продуктивность определили полимеры  гена В (10 молекул), их было недостаточно  для того, что бы переработать  генопродукт полигена А(30 молекул).

Как видим, формула определения  выраженности признака простая - делается произведением наименьшего числа  полимеров сопряженных полигенов  на величину, которую они продуцируют (30 г). Это значит, что конечный результат  определяется полигеном с минимальным  числом и минимальной продуктивностью  его полимеров. И это понятно  почему, поскольку соблюдается ограничение  наработки конечного продукта наличием минимального количества любого предыдущего  продукта во всей цепи биохимических  реакций.

Гетерозис проявляется тогда, когда у потомков образуется более  сбалансированная соразмерность при  большем числе полимеров сопряженных  полигенов в генотипе.

Например, у исходных организмов первой пары генотипы 14А30В и 30А10В, т.е., у первого животного в дефиците полимеры гена А, но в избытке полимеры гена В, у другого - все наоборот, т.е., проявляется противоположный дисбаланс полимеров сопряженных полигенов. При скрещивании зарождается потомство со значительно меньшим нарушением соразмерности и большим числом пар полимеров сопряженных полигенов 22А20В, что и определяет более высокую, чем у родителей, выраженность признака.

Родительские особи имели  продуктивность, соответственно, 420 и 300 г, а потомство - 600. Это и есть гетерозис.

Таким образом, это подтверждает, что для получения гетерозиса необходима предварительная проверка на сочетаемость.

Как видим, в основе гетерозиса лежит то же, что и при определении количественных признаков кумулятивно-аддитивное взаимодействие полимеров сопряженных полигенов [5], но при этом генотипы скрещиваемых животных должны иметь разнонаправленное нарушение соразмерности, которая у потомства становится более сбалансированной. Именно этим и объясняются все свойства и особенности гетерозиса.

Это значит, что предложенная теория генетически правильна, и  с ее помощью можно моделировать все свойства проявления количественных признаков, инбридинга и гетерозиса.

Создана новая генетическая модель гетерозиса, которая объясняет  все его свойства и может быть использована для прогноза при скрещивании  организмов с противоположным дисбалансом  полимеров сопряженных полигенов.

Гетерозис - явление сложное, он свойствен не всем признакам в  одинаковой степени. Как правило, гетерозис  проявляется по тем признакам, которые  больше подвержены инбредной депрессии  и характеризуются невысокой  наследуемостью. Наиболее выражен гетерозис  по признакам, развивающимся у животных в ранний период жизни (например, выживаемость, скорость роста до отъема и др.). В  меньшей степени он проявляется  по таким признакам, как скорость и эффективность роста после  отъема и др., которые формируются  у животных в более поздние  периоды индивидуального развития.

Проявление гетерозиса по различным хозяйственно полезным признакам  имеет свои особенности. По признакам, которые подвергались очень длительной селекции (молочная продуктивность у  коров, резвость у лошадей), обычно лучшие результаты наблюдаются не у помесей  первого поколения, а у чистопородных животных или помесей с более высокой кровностью по одной из пород. При этом большое значение имеет сочетаемость линий при чистопородном разведении животных.

В животноводстве относительно больший эффект гетерозиса получают при спаривании животных разных линий  из разных пород, особенно если они  существенно различаются между  собой.

Все коровы - рекордистки  по молочной продуктивности - не являются помесями первого поколения. Им свойственны, вероятно, не просто высокая гетерозиготность, а благоприятная комбинация, выщепление каких-то полезных генов, что является результатом длительного отбора. Иммуногенетические исследования показали, что высокие удои бывают у животных при примерно равном отношении локусов  в гомо- и гетерозиготном состоянии. Отсюда следует, что какие-то гены обязательно  должны быть в гомозиготном состоянии  и организм в целом отличается высокой жизнеспособностью, которая  является следствием его гетерозиготности по части локусов.

В литературе имеются  данные о том, что эффект гетерозиса зависит от гомо- или гетерогаметности пола. У животных, характеризующихся  гомогаметным полом, он выше. Известно, что у млекопитающих гомогаметным полом являются самки, а гетерогаметным - самец; у птиц, наоборот, к гомогаметному  полу относятся самцы.

Встречаются разные классификации форм проявления гетерозиса. Т. Добжанский (1950) подразделяет гетерозис  на три формы: 1 - приспособительная, характеризующаяся тем, что особи  способны адаптироваться и приспосабливаться  даже к весьма неблагоприятным условиям внешней среды; 2 - пышного развития, при котором наблюдается повышенная скорость роста, особи характеризуются  большей массой; 3 - мутационная, связанная  с освобождением инбредной линии  от вредных рецессивных генов, элиминация которых в исходной популяции  затруднена, так как они прикрыты доминантными генами и фенотипически  невозможно определить, является особь  их носителем или нет.

Густавсон (1951) также  выделяет три формы гетерозиса: 1 - репродуктивная, при которой наблюдаются  повышенная плодовитость и многоплодие; 2 - соматическая (аналогичная форме  пышного развития); 3 - приспособительная.

Иногда все эти  формы гетерозиса проявляются вместе, чаще каждая из них встречается отдельно.

На основе обобщения  обширного материала о проявлении гетерозиса у сельскохозяйственных животных X. Ф. Кушнер выделяет следующие  его формы:

1 - помеси и гибриды  первого поколения превосходят  своих родителей по живой массе  и жизнеспособности. Эта форма  наблюдается при межпородном  скрещивании в свиноводстве, мясном  скотоводстве, при спаривании одногорбых  и двугорбых верблюдов; 

2 - помеси первого  поколения по живой массе занимают  промежуточное положение между  родителями, но заметно превосходят  их по плодовитости и жизнеспособности. Иллюстрацией такого проявления  гетерозиса могут служить потомки  от скрещивания кур породы  белый леггорн с породами нью-гемпшир,  плимутрок, австралорп и другими; 

3 - гибриды первого  поколения превосходят исходные  формы по конституциональной  крепости, долголетию, физической работоспособности,  но полностью или частично  теряют плодовитость. Мулы, например, в отличие от родителей, имеют  очень крепкую конституцию, промежуточную  живую массу и практически  полностью бесплодны. При гибридизации  крупного рогатого скота с  яками, бизонами, гаялами, а также  зебу с яками плодовитыми являются  только самки. Гибридные самцы  бесплодны не только в первом, но и во втором, а часто и  в третьем поколениях от обратных  скрещиваний. При отдаленной гибридизации  птиц нормальное развитие чаще  всего отмечается только у  особей мужского пола. Самки обычно  погибают в эмбриональный период  своего развития или вскоре  после вылупления.

4 - у помесей или  гибридов каждый отдельно взятый  признак наследуется промежуточно, а в отношении конечной продукции,  являющейся производным этих  признаков, наблюдается типичный  гетерозис. Например, при скрещивании  черно-пестрой и джерсейской пород  скота удой и содержание жира  в молоке первого поколения  средние, а выход молочного  жира в удое выше, чем у родителей (табл. 1).

Таблица 1 - Гетерозис  по содержанию молочного жира в удое коров при скрещивании голштинской  и джерсейской пород

Группа   животных	Удой по  1-й лактации,   кг	Содержание   жира, %	Продукция   молочного   жира, кг
Голштинская порода	6537	3,59	233
Джерсейская порода	3718	5,46	201
Помеси F1 от  голштинских коров  и джерсейских быков	5588	4,61	255
Помеси F1 от  реципрокного   скрещивания	5808	4,88	282

 

5 - помеси не превосходят  по признакам лучшую из родительских  форм, у них признаки лишь выше, чем в среднем у родителей,  что отмечалось выше.

Приведенные формы  проявления гетерозиса касаются хозяйственно полезных признаков животных. Различные  интерьерные показатели также неодинаково  изменяются: одни наследуются промежуточно, по другим помеси превосходят в разной степени родительские формы, т.е. какого-то проявления гетерозиса нет. Формы его  исключительно многообразны. [6]

 

 

 

 

2.2 МЕЖПОРОДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ В МЯСНОМ СКОТОВОДСТВЕ

Межпородное скрещивание  в скотоводстве — один из эффективных методов изменения наследственности животных, создания новых высокопродуктивных помесных стад, породных групп и пород скота, повышения мясной продуктивности, улучшения качества мяса и кожевенного сырья.

Под скрещиванием понимают спаривание между собой животных одного и того же вида, но различных пород.

Скрещивание скота различных  пород основано на проявлении у потомства  эффекта гетерозиса. Человек давно  занимается повышением продуктивности животных путем межпородного скрещивания, и вся история животноводства свидетельствует об огромном значении этого метода, особенно в формировании типов животных.

В мировой практике доказано, что при правильном выборе пар скрещивание значительно повышает жизнеспособность потомства, обогащает и расширяет его наследственную основу. Благодаря высокой гетерозиготности помеси по сравнению с чистопородными животными более приспособлены к постоянно изменяющимся условиям внешней среды, они лучше развиты, имеют крепкую конституцию и хорошие продуктивные качества. Эффект скрещивания в скотоводстве ведет не только к объединению особенностей скрещиваемых пород, но и к различным отклонениям, которые при селекции могут служить основой для породообразования.

В зависимости от природно-экономических  и хозяйственных условий, особенностей исходных пород, а также целей применяют следующие виды скрещиваний: промышленное (межпородное); поглотительное (преобразовательное); воспроизводительное (заводское); вводное (прилитие крови).

Промышленное  скрещивание применяется для получения помесей первого поколения, используемых для производства молока и мяса.

Различают простое промышленное скрещивание, при котором помеси, полученные в результате скрещивания представителей двух или более пород, предназначаются лишь для получения от них продуктов питания или сырья, и сложно-переменное, при котором часть полученных маток используются для получения следующих поколений. В зоотехнической практике промышленное скрещивание животных различных пород и видов применяют в целях достижения гетерозиса — проявления повышенной интенсивности роста и продуктивности помесей и гибридов по сравнению с исходными родительскими формами. Гетерозис — это сложное биологическое явление, которое обусловлено генетическим несходством половых клеток скрещиваемых родительских организмов, приводящее к созданию гетерозиготности наследственных свойств у потомков.