Курс лекций по дисциплине "Физиология растений"

 

Постоянным акцептором является О2, но Митчел предположил, что во время транспорта 2 электрона от НАД, ФАД к О2 трижды перешнуровывает мембрану и каждый раз выбрасывает наружу по 1 протону (Н+), а сами возвращаются назад внутрь, т. о. на мембране создается разность потенциалов (с наружи «+», внутри «-»). Эта разность до бесконечности возрастать не может  т. к. на страже стоит АТФаза, которая загоняет протоны Н+ внутрь и разность потенциалов меняется, а Н+ падают на О2 образуя Н2О, а также часть протонов участвует в образовании АТФ.

 

Согласно теории, свободная энергия, образованная при окислительно-восстановительных реакциях в дыхательной цепи преобразуется в электрохимический градиент ионов. При этом мембрана переходит в высокоэнергическое состояние. Протоны переносятся с внутренней стороны мембраны на ее внешнюю сторону (из матрикса митохондрий в межмембранное пространство) с помощью переносчиков, которые сосредоточены на внутренней мембране митохондрий. Переносчики не однородны. Одни переносят протоны, другие – электроны.

 

Окисление дыхательных субстратов в ходе дыхания осуществляется с участием ферментов. Они называются оксиредуктазами, так как окисление одного вещества (донора электронов и протонов) сопряжено с восстановлением другого вещества (акцептора). Различают следующие группы ферментов.

 

Анаэробные дегидрогеназы. Коферментом является НАД или НАДФ. Они передают электроны различным акцепторам, но не кислороду и отнимают два протона от субстрата.

 

Аэробные или флавиновые дегидрогеназы. Они катализируют отнятие двух протонов от субстратов и передают электроны от анаэробных дегидрогеназ разным акцепторам (хиноны, цитохромы), в том числе и кислороду.

 

Оксидазы. Эти ферменты передают электроны от субстрата только на кислород. При этом образуются вода (переносятся на О2 4 электрона), перекись водорода (Н2О2) или супероксидный анион кислорода (О-2). Н2О2 и О-2 весьма токсичны.

 

Оксигеназы. Они активируют кислород и катализируют его присоединение к различным органическим соединениям (аминокислоты, фенолы, ненасыщенные жирные кислоты, ксенобиотики – чужеродные токсичные вещества).

 

 Дихотомический путь – это  основной путь (30%) и дает промежуточные  продукты – органические кислоты, 38 АТФ (30)- Цикл Кребса +8 ПВК – этот  путь более энергетически выгоден.

 

АПОТАМИЧЕСКИЙ (ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ)

 

У растений одновременно протекает апотомический путь - протекает в цитозоле и хлоропластах и делится на 2 фазы

 

1-    окисление глюкозы 6-фосфат

 

2-    фиксация углеводов.

 

На 1-м этапе глюкозо-6-фосфат подвергается декарбоксилированию и образуется С5 (рибулозо5-фосфат), затем благодаря регенерации, т. е. образованию С3, С4, С6, С7 и в результате рекомбинаций в конечном итоге образуется из 6 молекул глюкозо-6-фосфат образуется 6СО2 и высвобождается 5 С6Н12О6.

 

6 С6Н12О6 +6 О2 →6 СО2 +5 С6Н12О6 +36 АТФ, т. е. апотомический  путь дает различные углеводы, а также дает 36 АТФ, т. е. при этом  восстанавливается 12 НАДФН, а каждая  из них дает 3 АТФ, т. е. аппотомический  путь менее энергетически выгоден  и дает углеводы. Он пополняет  хлоропласты рибулозо-5-фосфатом, с  которой начинается темновая  фаза фотосинтеза.

 

Смысл цикла:

 

-кроме АТФ дает НАДФН, который  является донором Н+ для реакции  гидрирования,

 

-дает пентозы, которые необходимы  и для построения нуклеиновых  кислот, синтеза гормонов и нуклеотидов,

 

-дает дополнительные углеводы  с целью образования СС3, которые  используются ими для образования  органических кислот, или участвуют  затем в фотосинтезе.

 

- источник образования эритрозо-4-фосфата. Эритрозофосфат, взаимодействуя с  ФЕП, образует шикимовую кислоту. Шикимовая кислота — материал  для образования фенольных соединений, лигнина, ряда ароматических аминокислот, например триптофана, а из триптофана  образуется один из главных  гормонов роста растений —  ауксин (b-индолилуксусная кислота).

 

 Таким образом, когда засуха, засоление также срабатывает  апотомический путь, а при нормальных  условиях он составляет 20%, а дихотомический  – 80%.

 

5.     Д. и  Ф. как основные энергетические  процессы растительного организма. Уравнение дыхания.

 

Если фотосинтез это уникальный процесс, то дыхание – это универсальный процесс. Это 2 диаметрически противоположные процесса.

 

6 СО2 +6 Н2О→ С6Н12О6+6 О2

 

С6Н12О6+6 О2→6 СО2+6 Н2О+38 (36) АТФ

 

в левой части 4 одного, то в правой 4 другого. Это доказывает их общность и говорит о том, что то что накапливается при фотосинтезе, расщепляется при дыхании.

 

-энергетически фотосинтез является  процессом, который накапливает  энергию солнца и идет против  градиента уменьшения свободной  энергии, тогда как дыхание –  процесс высвобождение энергии  и идет по градиенту уменьшения  свободной энергии,

 

-поворотным пунктом от фотосинтеза  к дыханию является ФГК и  при ПВК идет образование С2 и также дыхание в митохондриях, а если ФГК соединяется с  ФГА, то образуется С6Н12О6.

 

-это оба окислительно-восстановительные  процессы и в обоих участвуют  окислительно-восстановительные ферменты, которые образуют электроно-транспортную  цепь. Есть общие переносчики, то  подчинение теории Митчела расположение  электроно-транспортной цепи при  дыхании идет в порядке убывания, а при фотосинтезе, наоборот, возрастает  электрический потенциал, при фотосинтезе  идет накопление протонов во  внутренней среде тилакоидов, а  при дыхании – закачивание  внутрь и т. образом эти оба  процесса идут через АТФазу.

 

-фотосинтез идет в хлоропластах, дыхание в митохондриях.

 

-при дыхании продукты, которые  образуются при фотосинтезе используются  и наоборот,

 

-многие промежуточные продукты  процесса дыхания основа биосинтеза  важнейших соединений. При гликолизе  триозофосфаты, преобразуясь в глицерин, могут служить источником для  синтеза жиров. Пировиноградная  кислота путем аминирования может  дать аланин. Не менее важное  значение имеют и промежуточные  продукты цикла Кребса. Например, оскетоглютаровая и щавелевоуксусная  кислоты дают аминокислоты —  глутаминовую и аспарагиновую  после реакции переаминирования  эти кислоты источник аминогруппы  для других аминокислот и, таким  образом, являться важнейшими промежуточными  продуктами для синтеза, как белка, так и пуриновых и пиримидиновых  азотистых оснований. Янтарная кислота, образовавшаяся в цикле Кребса, дает основу для образования  порфиринового ядра хлорофилла. Ацетил-КоА - основа для образования  жирных кислот.

 

-Основной процесс, при котором  образуются пентозы в растении,—  это пентозофосфатный путь дыхательного  обмена. Пентозы входят в состав  нуклеотидов, нуклеиновых кислот  и ряда коферментов, в том числе  таких важных, как никотинамидные (НАД и НАДФ) и флавиновые (ФМН, ФАД).

 

-источником Н+ при фотосинтезе  является Н2О (фотолиз), а при дыхании  - Н субстрата, который также в  свое время был получен из  Н2О.

 

-электронный микроскоп обнаружил, что и хлоропласты и митохондрии  располагаются возле друг друга, обмениваются продуктами благодаря  диффузии.

 

Таким образом, дыхание и фотосинтез два взаимосвязанных процесса, благодаря которому поддерживается жизнь, как растений так и животных.

 

6.            Генетическая связь дыхания и  брожения. Ферменты и химические  реакции.

 

Анаэробный этап дыхания, в результате которого углеводы распадаются до ПВК. Дальше ПВК превращается двумя путями: кислородным до СО2 и Н2О или анаэробный дыханием и брожением по типу брожения. Устанавливается определенная связь между дыханием и брожением. Учение о генетической связи между дыханием и брожением было разработано С.П. Костычевым. Общая схема дыхания и брожения.

 

                                           углеводы

 

                              промежуточные продукты СН3СОСООН

 

брожение (2СО2+С2Н5ОН)                 дыхание (6СО2+6Н2О)

 

Пастер доказал, что высшие растения не прекращают выделение СО2 и после того, как попадают в бескислородную среду. В тканях растений накапливается спирт.

 

С6Н12О6=С2Н5ОН + 2СО2

 

При таком дыхании растение живет не долго – оно погибает. Очевидно происходит отравление продуктами обмена.

 

Низкий энергетический эффект брожения имеет существенное значение. Спирт содержит большой запас энергии, которая не используется при брожении, из-за низкого энергетического уровня израсходовать в 30-50 раз больше пластических веществ, чем при аэробном дыхании. В результате аэробного дыхания ткани истощаются – они лишаются различных промежуточных веществ, которые образуются при кислородном дыхании.

 

Так, продукты спиртового брожения (уксусный альдегид, этиловый спирт) накапливаются в интенсивно растущих органах, в сочных тканях различных плодов (лимонов, яблок, мандаринов).

 

Брожение и дыхание тесно связаны между собой, т. к.

в растениях обнаружены глюкозо-6-фосфат, фруктозо-6-фосфат, фруктозо – 1, 6 – дифосфат, ПВК, уксусный альдегид – в листьях, в прорастающих семенах - это промежуточные продукты спиртового брожения. При добавлении к клеткам анаэробов (дрожжей) полусброженных сахаров интенсивность дыхания резко возрастает.

у растений найдены ферменты, катализирующие спиртовое брожение,

при аэробном дыхании акцептором водорода является кислород, поэтому конечный продукт окисления – вода. Образование спирта при брожении возможно, т. к. последним акцептором является альдегид.

НАД и НАДФ, катализирующие отщепление водорода от окисляемых органических веществ играют важную роль при разных видах анаэробных брожений (спиртового, молочнокислого, маслянокислого др.).

 

 СН3СОСООН +НАДФН2→СН3СНОНСООН +НАДФ

 

                                                 молочная кислота

 

Восстановленный НАДФН2 может отдавать свой водород ацетальдегиду.

 

СН3СОН + НАДФН2=СН3СН2ОН+НАДФ

 

Таким образом, в зависимости от того, к какому акцептору будет присоединен водород, образуются и соответствующие продукты, определяющие тип брожения (молочнокислое, спиртовое).

При временном попадании в бескислородные условия высшие растения существуют за счет энергии, выделяющиеся в процессе брожения. Продукты брожения ядовиты – гибель растения.

 

7. Влияние различных  факторов на интенсивность дыхания. Способы управления дыханием.

 

Температура. Дыхание у некоторых растений идет и при температуре ниже 0оС. Так, хвоя ели дышит при –25оС. Интенсивность дыхания, как всякой ферментативной реакции, возрастает при повышении температуры до определенного предела (35-40оС).

 

Кислород необходим для осуществления дыхания, так как он является конечным акцептором электронов в дыхательной электронтранспортной цепи. Увеличение содержания кислорода в воздухе до 8-10 % сопровождается повышением интенсивности дыхания. Дальнейшее увеличение концентрации кислорода существенно не влияет на дыхание. Однако в атмосфере чистого кислорода дыхание растений снижается, а при длительном его действии растение погибает. Гибель растения обусловлена усилением в клетках свободнорадикальных реакций и повреждением мембран вследствие окисления их липидов.

 

Углекислый газ является конечным продуктом дыхания. При высокой концентрации газа дыхание растений снижается по следующим причинам: 1) ингибируются дыхательные ферменты, 2) закрываются устьица, что препятствует доступу кислорода к клеткам.

 

Содержание воды. Водный дефицит растущих тканей увеличивает интенсивность дыхания из-за активации распада сложных углеводов (например, крахмала) на более простые, которые являются субстратом дыхания. Однако при этом нарушается сопряжение окисления и фосфорилирования. Дыхание в этом случае представляет бесполезную трату вещества. Иная закономерность характерна для органов, находящихся в состоянии покоя. Повышение содержания воды в семенах приводит к резкому увеличению интенсивности дыхания.

 

Свет. Трудно выявить влияние света на дыхание зеленых растений, так как одновременно с дыханием осуществляется противоположный процесс – фотосинтез. Освещенность, при которой интенсивность фотосинтеза равна интенсивности дыхания по уровню поглощенного и выделенного углекислого газа, называют компенсационным пунктом. Дыхание незеленых тканей активируется светом коротковолновой части спектра, так как максимумы поглощения флавинов и цитохромов расположены в области 380-600 нм.