Курс лекций по дисциплине "Физиология растений"

 

 

Гиббереллины способствуют:

 

 

-удлинению стебля, выходу семян  из состояния покоя, формированию  гранулярного эндоплазматического  ретикулума,

 

 

-высота стебля у многих растений  коррелирует с содержанием гибберилинов,

 

 

--образованию цветоноса и цветению, активируют деление клеток в  апикальных и интеркалярных меристемах, повышают активность ферментов  синтеза фосфолипидов.

 

 

-Комплекс гиббереллина с белковым  цитоплазматическим рецептором  стимулирует синтез нуклеиновых  кислот и белка.

 

 

-накапливаются в почках при  выходе из покоящегося состояния  покоя почек, семян,

 

 

- обработка гиббереллинами активизирует  работу ферментов при прорастании  семян,

 

 

-при действии гиббереллинов  возрастает общая масса растительного  организма,

 

 

-таким образом, гиббереллин способствует  не перераспределению питательных  веществ, а общему их накоплению.

 

 

-Гиббереллин усиливает процесс  фотосинтетического фосфорилирования, и основных его продуктов АТФ, НАДФН. Одновременно наблюдается  снижение содержание хлорофилла.

 

 

Цитокинины производные пуриновых азотистого основания аденина.

 

 

В 1955 синтетически был получен кинетин, который получался при гидролизе т-РНК.  Много цитокининов в развивающихся семенах и плодах.

 

 

*Цитокинины индуцируют в присутствии  ауксина деление клеток,

 

 

*активируют дифференциацию пластид, повышают активность АТФ-синтетазы, *способствуют выходу почек, семян  и клубней из состояния покоя, *предотвращают распад хлорофилла  и деградацию клеточных органелл. Ткани, обогащенные цитокининами, обладают  высокой аттрагирующей способностью. *Комплекс цитокининов с белковым  рецептором повышает активность  РНКполимеразы.

 

 

*регулируют последнюю стадию  деления – цитокенез – деление  самой клетке,

 

 

* ускоряют переход от G2 к митозу.

 

 

*активируют рост растяжением,

 

 

*оказывают влияние на дифференцировку  клеток и тканей,

 

 

*задерживает старение листьев, обработанные листья цитокининами  остаются долгое время зелеными,

 

 

*ускоряет дифференцировку пластид,

 

 

*усиливают передвижение веществ,

 

 

*влияют на азотный обмен растений, стимулируют синтез нитратредуктазы,

 

 

*обработка повышает устойчивость  к неблагоприятным факторам,

 

 

*способствуют выходу из состояния  покоя почек, семян, клубней,

 

 

цитокинины образуются в корнях, клубнях, утолщая столоны, побеги.

 

 

Большую роль:  Кулаева, Гутенко,. Они установили, что цитокинины оказывают действие на молекулярную организацию и проницаемость мембран – новая теория гормональной регуляции.

 

 

Брассиностероиды. Впервые в пыльце рапса (Brassica napus) обнаружены вещества, регулирующие рост активностью и названы брассинами. В 1979 г. выделен брассинолид и определена его химическая формула. Для получения 4 мг кристаллического вещества было переработано 4 кг пыльцы рапса. Содержатся в разных органах растений, но особенно много их в пыльце.

 

 

* Они стимулируют рост в длину  и толщину проростков, усиливая  как деление, так и растяжение  клеток.

 

 

*Вызывают дифференциацию ксилемы, замедляют старение и опадение  листьев.

 

 

*При обработке повышается устойчивость  к неблагоприятным условиям.

 

 

Синтетические регуляторы роста.

 

 

Наряду с стимуляторами роста в растении вырабатываются ингибиторы роста, которые синтезируются искусственно.

 

 

 Этилен. -газ синтезируется из  метионина или путем восстановления  ацетилена. Много накапливается  в стареющих листьях и созревающих  плодах. Он ингибирует рост стеблей  и листьев, он регулирует рост.

 

 

*Обработка этиленом индуцирует  корнеобразование, ускоряет созревание  плодов, прорастание пыльцы, семян, клубней и луковиц.

 

 

*ускоряет старение, тормозит рост  почек, накапливается в покоящимся  органах.

 

 

*при затоплении этилен индуцирует  образование корней на стебле  и формирование аэренхимы.

 

 

*участвует в реакциях растений  на патогенные микроорганизмы.

 

 

Установлено, что больше всего этилена синтезируется там, где много ауксина. Предшественником – аминокислота метионин.

 

 

Многие фенольные соединения обладают способностью ингибировать рост. Это кумарин, кумаровая кислота, арбутин.

 

 

Кроме фенольных, в тканях покоящихся растений имеется природный ингибитор – абсцизовая кислота.

 

 

Абсцизовая кислота. Она синтезируется в листьях и корневом чехлике двумя путями: из мевалоновой кислоты или путем распада каротиноидов.

 

 

1. Абсцизовая кислота (АБК) тормозит  рост растений и является антагонистом  стимуляторов роста. Много в почках, сухих семенах, в клубнях картофеля.  Повышается АБК при недостатке  азота, при водном дефиците.

 

 

2. Однако АБК активирует удлинение  гипокотиля огурца, образование  корней у черенков фасоли.

 

 

3. АБК ускоряет распад нуклеиновых  кислот, белков, хлорофилла, ингибирует  мембранную протонную помпу.

 

 

4.АБК накапливается в клетках  при неблагоприятных условиях  внешней среды, стареющих листьях, покоящихся семенах, в отделительном  слое черешков листьев и плодоножек.

 

 

5. тормозит процессы роста,

 

 

6. обработка АБК вызывает старение  и опадение листьев у ряда  растений.

 

 

АБК способствует закрыванию устьиц, снижается интенсивность транспирации, устьица закрываются,

 

 

Повышает устойчивость к засухе, затоплению, высоким и низким температурам, засолению, морозам.

 

 

2.Гормоны цветения. Чайлахян выдвинул гипотезу: цветение вызывается двухкомпонентной гормональной системой, или одновременным наличием 2-х гормонов: один из этих гормонов – гиббереллин, другой – гормон неизвестной химической природы – антезин.

 

 

У нейтральных р. зацветание начинается при наличии двух гормонов. Биосинтез гормонов в листьях, происходящих под влиянием фотопериодического контроля – это первый этап цветения. Образовавшиеся гормоны перетекают к точкам роста.

 

 

Антезин пока не выделен. Есть предположения о природе стимула цветения. В работах Чайлахяна подчеркивается роль корневой системы в индукции цветения. Ученые предполагают, что переход к цветению вызывается комплексной системой факторов, куда входят гиббереллины, цитокинины, углеводы. Одним из первых изменений после фотопериодической индукции цветения является быстрое увеличение числа делящихся клеток. Предполагают, что в этом участвуют цитокинины.

 

 

В точках роста проходят изменения, перестройка апикальных меристем и переход к генеративному развитию: повышение репликации ДНК, усиление синтеза мРНК, образование специфических «репродуктивных» белков. Это дает предполагать, что гормоны регулируют процесс на генном уровне, и почка переходит к репродуктивному этапу морфогенеза. У растений с терминальным типом соцветия в апексе различают центральную и медуллярную зоны. Медулярная ответственна за рост цветочного стебля, центральная – за образование цветков. Предполагают, что гиббереллин вызывает усиление митотической активности в медуллярной зоне, антезин индуцирует деление клеток в центральной зоне.   

 

 

3.Молекулярные основы  действия гормонов. Ученые считают, что первичная реакция фитогормонов  - взаимодействие с рецептором.

 

 

Рецепторы – молекулы белковой природы, распознают гормон, связываются с ним, с образованием гормон-рецепторного комплекса, передающий гормональный сигнал, необходимый для «запуска» ответной физиологической реакции. Рецепторы располагаются на мембранах, в ЦМ. Один и тот же гормон может связываться с разными рецепторами – причина многофункциональности действия фитогормонов. Фитогормоны оказывают влияние только на восприимчивые к ним клетки. Рецепторный белок – АБК 1- ауксинсвязывающий протеин локализован на ЭПС, плазмалемме. Та часть белка, которая расположена на плазмалемме, служит для восприятия ауксинового сигнала. Ауксин + рецептор→транскрипцию генов

 

 

Мутантный рецептор цитокининов выделен в 2001 г. Одна часть белка-рецептора, расположена на внешней стороне мембраны, узнает и связывает цитокинин→ фосфорилирование→регуляция транскрипции генов. 

 

 

Рецептор гиббереллинов находится на поверхности клеток. Изучен механизм действия гиббереллинов на образование α-амилазы и других гидролитических ферментов в алейроновом слое прорастающих семян.

 

 

Рецептор АБК не иденфицирован. Рецептор находится на поверхности плазмолеммы.

 

 

Таким образом, взаимодействие с гормоном меняет конфигурацию рецептора, переводя его в активированное состояние. Активированные мембранные рецепторы передают сигнал внутрь клетки с помощью тех или иных механизмов с участием вторичных посредников. Сигнал вызывает экспрессию генов.

 

 

 

 

 

4.Применение фитогормонов  в растениеводстве.

 

 

Для успешного практического применения фитогормонов необходимо:

 

 

1)    Фитогормоны оказывают  влияние тогда, когда их недостает (при прорастании семян, цветения, образования плодов, при черенковании).

 

 

2)    Клетки должны быть  восприимчивы к фитогормонам  за счет рецепторов,

 

 

3)    Необходимо достаточное  снабжение растений водой, питательными  веществами,

 

 

4)    Действие гормонов зависит  от концентрации. Избыток – резкое  торможение роста и гибель  растений,

 

 

Ауксины и их синтетические заменители применяются:

 

 

1)    для усиления корнеобразования  у черенков. ИУК вызывает приток  к ним питательных веществ, при  этом усиливается корнеобразования. – при вегетативном размножении.

 

 

2)    Для усиления корнеобразования  и восстановления корневой системы  при пересадке растений. Для этого  саженцы окунают в пасту из  глины с добавлением ИУК,

 

 

3)    Для образования партенокарпических  плодов, повышения урожая. Опрыскивание  цветков томатов ауксином приводит  к образованию партенокарпических  плодов. Плоды растут быстрее  и характеризуются более высоким  содержанием сахаров. Одновременно  с усилением роста плодов в  результате перераспределения питательных  веществ рост вегетативных органов (пасынков) замедляется. Недостаток  – подверженность плодов к  заболеваниям.

 

 

4)    Для предохранения плодов  от предуборочного опадения. Ауксины  вызывают  приток веществ к  плодам, препятствуют образование  отделительного слоя,

 

 

5)    Для ускорения прорастания  семян,

 

 

6)    в высоких концентрациях  применяются как гербецид,

 

 

Гиббереллины

 

 

1)    Под влияние усиливается  рост стебля конопли, сахарного  тростника. Увеличивается выход  волокна.

 

 

2)    Опрыскивание 25 мг/л повышает  урожай зеленой массы кормовых  бобов. Увеличивается продуктивность, урожай семян снижается,

 

 

3)    обработка 50 мг/л сортов  винограда с женскими цветками  вызывает образование бессемянных  плодов и повышение урожая,

 

 

4)    при обработке гиббереллином  можно прерывать покой у клубней  картофеля, семян. Иногда заменяет  стратификацию семян,

 

 

5)    гиббереллины ускоряют  прорастание семян ячменя, что  используется в пивоваренной  промышленности при получении  солода,

 

 

6)    обработка г. молодых  хвойных способна ускорять образование  стробилов,

 

 

Цитокинины

 

 

1)    регулируют рост и  морфогенез изолированных тканей

 

 

2)    вызывают рост боковых  побегов, снимая апикальное доминирование,

 

 

3)    задержка старения, повышение  устойчивости к неблагоприятным  условиям,

 

 

4)    усиливают женскую сексуализацию  растений.

 

 

Абсцизовая кислота – для уменьшения транспирации и увеличения устойчивости к засухе,

 

 

Этилен – для ускорения созревания плодов.

 

Физиолого-биохимические особенности прорастания семян. Поглощается вода благодаря повышению проницаемости семенных покровов. В результате развивается давления набухания и семенные покровы разрываются. Набухание практически не зависит от температуры, содержания О2, освещения.