Курс лекций по дисциплине "Физиология растений"

 

 

Проклевывание начинается когда семена достигают критической влажности (40-65 % на сырую массу) - путем роста растяжением зародышевого корня или гипокотиля, затем кончик корня выталкивается из семени.

 

 

Вслед за корнем начинается рост побега. Корень обладает положительным геотропизмом, стебель – отрицательным. Рост осевых частей зародыша и проростка поддерживается фитогормонами. Причем у злаков ИУК и цитокинины вначале поступают в зародыш из эндосперма, гиббереллины освобождаются из связанного состояния, через несколько часов индуцируется синтез гиббереллинов в щитке. Эпителиальные клетки щитка начинают переваривать запасные вещества в эндосперме. К пищеварению подключаются клетки алейронового слоя, активированные гиббереллином. Подкисление тканей эндосперма за счет работы Н+ помп создает условия для кислого пищеварения и для всасывания продуктов разложения крахмала и белков клетками эпителия (симпорт сахаров и аминокислот с ионами Н+ через плазмалемму). Клетки эпителия начинают вытягиваться и врастать в эндосперм, осуществляя гетеротрофный способ питания зародыша и проростка.

 

 

В зародышевым корне появляются зона деления, растяжения, дифференциации клеток. Побег удлиняется благодаря растяжению гипокотиля. Листья не развиваются и гипокотиль в верхней части изгибается наподобие крючка, что облегчает его перемещение в почве.

 

 

Когда этиолированный побег достигает земли рост гипокотиля подавляется, усиливается рост эпикотиля (первого настоящего междоузлия) и листьев. Содержание этилена в зоне крючка снижается и крючок выпрямляется. Растение зеленеет и переходит к автотрофному питанию.

 

 

 

 

 

Синтетические регуляторы роста

 

 

Ретарданты ингибируют рост стебля благодаря торможению растяжения клеток и подавлению синтеза гиббереллинов. Стебли становятся более короткими и утолщаются, в результате повышается устойчивость растения к полеганию.

 

 

Морфактины препятствуют прорастанию семян, образованию и росту побегов, ослабляют апикальное доминирование у побегов и усиливают его у корней.

 

 

Гербициды служат для уничтожения растительности. Есть гербициды общего действия, когда погибают все растения, и селективные для избирательного уничтожения определенных классов растений. Они могут подавлять фотосинтетическое или окислительное фосфорилирование.

 

 

Дефолианты ускоряют листопад у растений, что активирует созревание семян и плодов и облегчает механизированную уборку урожая.

 

 

Десиканты вызывают ускоренное высушивание листьев и стеблей, что позволяет вести сбор семенников бобовых культур и уборку картофеля комбайнами.

 

 

Сениканты – смесь физиологически активных веществ, вызывающих ускорение созревания и старения сельскохозяйственных растений.

 

 

 

 

 

ДВИЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ – это перемещение организма или его частей в пространстве. Движение необходимо для питания, защиты и размножения растений.

 

 

Ростовые движения

 

 

I. Тропизмы

 

 

Это движения растений, обусловленные односторонне действующими факторами среды. В зависимости от природы фактора различают гео-, фото-, тигмо-, термо-, электро- и хемотропизмы. При положительных тропизмах движение направлено в сторону раздражителя, при отрицательных – от него.

 

 

Виды тропизма.

 

 

Геотропизм – изгибание под действием гравитационного поля Земли вследствие разной скорости роста клеток противоположных сторон органа. Положительный геотропизм – рост вниз, главный стебель – отрицательный геотропизм – растет прямо вверх. Восприятие силы тяжести связано с воздействием на плазмалемму и эндоплазматический ретикулум статолитов (амилопласты, хлоропласты, отложения солей). Давление статолитов на мембраны приводит к изменению мембранного транспорта. Активируется транспорт ауксина как отрицательно заряженного аниона к нижней стороне органа. У стебля это приводит к усилению роста нижней части горизонтально расположенного стебля и его изгиба вверх, напрмер, при полегании. Нижняя часть стебля будет расти интенсивнее, чем верхняя. В результате происходит искревление стебля, и в верхней части он снова принимает вертикальное положение.

 

 

Изучение транспорта β-индолилуксусной кислоты подтверждает участие ее в явлении геотропизма. При этом в регуляции роста верхней и нижней частей корня важную роль играет корневой чехлик. Он – место локализации акцепторов реакций, которые образовались под действием сил гравитации, а также ингибиторов – абсцизовой кислоты, задерживающей транспорт ИУК. У клеток корня выше чувствительность к ауксину, поэтому повышенная концентрация ИУК в нижней части корня ингибирует ее рост и верхняя половина растет быстрее, что приводит к изгибу корня вниз.

 

 

Ортотропные стебли – растут вертикально.

 

 

Плагиотропные стебли – растут горизонтально.

 

 

Фототропизм – изгибы растений под влиянием одностороннего освещения. Затененная сторона этиолированных проростков растет более быстро, так как туда перемещается ауксин. В зеленых проростках ауксин не транспортируется на затененную часть побега, но у них в клетках освещенной стороны накапливается ингибитор роста ксантоксин. Различают положительный и отрицательный фототропизм. При положительном происходит изгиб растущих органов в сторону действующего фактора, или отрицательный – в сторону, противоположную источнику света. Положительный – у комнатных растений: при недостатке света растения будут изгибаться в направлении света.

 

 

Диафототропизмы – расположение листовых пластинок обычно перпендикулярно падающим лучам. Подземным частям растений, как правило, нествойствен фототропизм, но у горчицы и др. растений сем. Крестоцветные, корни имеют отрицательный фототропизм.

 

 

Значение фототропизма. 1) Листья располагаются всегда перпендикулярно к падающим лучам, образуя листовую мозаику (плющ). Фототропическая чувствительность связана с каротиноидами, флавоноидами. Неравномерный рост связан с различным обменом обмена веществ: чем интенсивнее обмен, тем интенсивнее рост. Не все лучи спектра вызывают фототропические изгибы. Наименьшее влияние оказывают красные лучи, большее – синее, максимальное – индиго-синие.

 

 

Хемотропизм – ростовая реакция на химические соединения (у корней, железистых волосков насекомоядного растения росянки).  Прорастании пыльцевых трубок в направлении к семенным зачаткам, при врастании гиф паразитических грибов в ткань растения – хозяина под действием сахаров, белковых веществ, аспарагина, электролитов тканей растений.

 

 

Ф.М. Породко установил, что неэлектролиты не оказывают на корни растений хемотропического влияния. Катионы электролитов действуют отрицательно, а анионы – положительно. Однако у гиф грибов и присосок сапрофитных и паразитических растений неэлектролиты вызывают хемотропизм. Породко установил, что хемотропическое действие заключается в изменении степени гидротации биоколлоидов цитоплазмы под влиянием ионов. При низкой концентрации хемотропизм положителен, а при сверхоптимальной – отрицателен.

 

 

Гидротропизм – изгибы, происходящие при неравномерном распределении воды. Для корневых систем характерен положительный гидротропизм. Гидротропическая чувствительность сосредоточена в кончике корня.

 

 

У проростков злаков геотропическая чцвствительность сосредоточена в верхушке колеоптиля, у стеблей она распределена равномерно по зоне стебля. Части растения, полностью закончившие рост неспособны к геотропическим изгибам, поэтому у растений, полегших под влиянием ветра или дождя могут подниматься лишь молодые верхушки стебля. У полегших ржи или пшеницы соломина может искривляться вверх в определенных местах, а именно возле основания междоузлия. Это происходит потому, что у злаков узлы очень долго сохраняют способность возобновлять рост благодаря интеркалярной меристеме, под влиянием геотропизма нижняя сторона нижних узлов сильно разрастается и поднимает соломину.

 

 

Аэротропизм –ориентировка в пространстве, связанная с неравномерным распределением кислорода.

 

 

Тигмонастии – реакция растений на одностороннее механическое воздействие. Тигмотропизм свойствен лазающим и вьющимся растениям.

 

 

 

 

 

II. Ростовые настии. Это движения растений, обусловленные диффузно действующими факторами. При росте верхней стороны орган изгибается книзу (эпинастия) – у тюльпана цветки раскрываются при повышении температуры (повышается тургор клеток верхней стороны листочков околоцветника) и закрываются при понижении температуры при гипонастии (повышение тургора клеток нижней стороны листочков околоцветника). При этом у одних растений цветки раскрываются при повышении температуры и силы света, у других, наоборот, при их снижении. У первых околоцветники раскрыты только днем, у других – вечером и закрывают утром (группа ночецветных растений (табак душистый, маттиола, энотера)).

 

 

Распространены никтианские движения, которые вызываются изменением продолжительности дня и ночи, температуры и освещения. Многие цветки открываются рано утром и закрываются на ночь (клевер). Движения, связанные со сменой дня и ночи, называют «сном растений».

 

 

Термонастии – движения вызванные сменой температуры. Ряд растений (тюльпаны, крокусы) открывают и закрывают цветки в зависимости от температуры. При повышении - цветки раскрываются (эпинастические движения), при снижении – закрываются (гипонастические движения).

 

 

Фотонастия вызвана сменой света и темноты. У многих растений (цветки одуванчика) закрываются при наступлении темноты и открываются утром. Эти движения можно вызвать, искусственно затеняя и освещая растения. Движения цветков происходят из-за разной скорости роста верхней и нижней сторон лепестков при изменении освещенности.

 

 

Тигмонастия характерна для лазящих растений, когда усик в ответ на прикосновение закручивается. Движение происходит при участии этилена и ауксина, так как обработка ими вызывает закручивание усика без механического раздражения. После прикосновения нижняя сторона усика теряет тургор и становится вогнутой. Затем начинает расти верхняя сторона усика, что приводит к его закручиванию.

 

 

Никтинастии – движение цветков, листьев, связанные с комбинированным изменением, как света, так и температуры (при смене дня ночью). Движение листьев у бобовых, кислицы.

 

 

Сейсмонастии – движения, вызванные толчком, прикосновением (движение листьев у венериной мухоловки, мимозы стыдливой), изменением влажности, температуры. Эти движения связаны с потерей тургора нижней стороны листа. У барбариса тычиночные нити при прикосновении к особым подушечкам возле их основания быстро сгибаются или ударяют пыльник о пестик, способствуя лучшему опылению, у василька – сокращение тычиночных нитей, когда пчелы прикасаются к подушечкам.

 

 

Листья мимозы, если прикоснуться к их кончику, складываются. При раздражении проницаемость цитоплазмы нижней половины сочленения листа резко повышается и напряженная до этого клеточная оболочка, не встречая сопротивления со стороны цитоплазмы, сокращается и выдавливает часть клеточного сока в межклетники. В результате тургор падает, а верхняя половина, сохраняя напряжение, перегибает сочленение вниз и лист опускается. Передача раздражения идет через биотоки по сосудам и сопровождается выделением особого вещества – оксикислоты, что и вызывает изменение тургесцентного состояния подушечек сочленения. Под действием оксикислоты, биотоков и изменения активности ферментов структура цитоплазмы и степень ее обводненности изменяются, в результате чего жидкость выдавливается в стебель, тургор падает и листья складываются.

 

 

Сейсмонастические движения наблюдаются и у насекомоядных растений. У венериной мухоловки на верхней стороне листьев имеются чувствительные щетинки, обладающие быстрыми тургорными движениями. Насекомое попадая на лист, задевает щетинки, и лист быстро захлопывается – насекомое попадает в ловушку. У росянки лист покрыт железистыми волосками, в головках которых образуется липкая жидкость. При попадании насекомого на такой лист волоски вследствие тургорного движения загибаются внутрь и насекомое поймано. Волоски выделяют экзоферменты, способствующие перевариванию насекомых, т. е. для этих растений они являются дополнительными источниками азота, Ф, К.

 

 

Известны вьющиеся растения, травянистые, деревянистые. Они обвивают вокруг стеблей соседнизх растений благодаря вращательным движениям верхушки растущего побега, что связано с неравномерным ростом внутренней и внешней стороны стебля.

 

 

Автонастии – самопрпоизвольные ритмические движения листьев, не связанные с какими-либо изменениями внешней среды. Тропическое растение десмидиум.

 

 

Круговые нутации - это круговые или колебательные движения органов растения, характерные, в основном, для растущих побегов и корней (хмель, повилика, тропические лианы, глициния). Точка роста их стеблей совершает более или менее правильное круговое движение.

 

 

Нутации относятся к ростовым движениям и обусловлены неравномерным ростом различных частей органов растений. Органы с радиальным строением вращаются по кругу, а с дорзовентральными – по эллипсу.

 

 

Нутации свойственны стеблям, цветоносам, корням, листьям, коллеоптилям, усикам, столонам, спорангиеносцам низших растений.