Курс лекций по дисциплине "Физиология растений"

 

Вымокание наблюдается весной, когда после таяния снега часть растений остается на полях под водой. Тогда дыхание прекращается, усиливаются анаэробные процессы, затем растения погибают от истощения и отравления.

 

Основную роль устойчивости растений к избытку влаги играют:

 

1)    анаэробные условия  в почве,

 

2)    недостаток О2 – гипоксия.

 

3)    Образование вредных  закисных соединений и перевод  элементов в неусвояемые.

 

4)    Ослабление связи пигментов  с белками мембран, уменьшение  содержание хл. А,

 

5)    Деформация ультроструктуры  хлоропластов,

 

6)    Уменьшение интенсивности  дыхания.

 

7)    Увеличение содержания  пролина, который говорит о адаптации  растений к гипоксии.

 

Солеустойчивость. Растения, устойчивые к засолению, называют галофитами (от греч. galos - соль, Phyton - растение). Галофиты защищаются от избытка солей:

 

1)    Поглощением большого  количества солей, концентрированием  их в вакуолях, что приводит  к созданию высокого осмотического  давления,

 

2)    Выведение поглощенных  солей из клеток вместе с  водой с помощью солевых железок  и удаление избытка с опавшими  листьями,

 

3)    Локализация солей в  вакуолях клеток –головок волосков, которые обламываются,

 

4)    Ограничеснным поглощением  солей клетками корней.

 

Все галофиты делят на три группы:

 

1. Настоящие галофиты (эугалофиты) - наиболее устойчивые растения, накапливающие в вакуолях соли. Вследствие высокого осмотического  давления в клетках растения  обладают большой сосущей силой, позволяющей поглощать воду из  сильно засоленной почвы. Для  растений этой группы характерна  мясистость листьев, которая исчезает  при выращивании их на незасоленных  почвах. Представители – солерос, сведа.

 

2. Солевыделяющие галофиты (криногалофиты), поглощая соли, не накапливают  их внутри тканей, а выводят  из клеток с помощью секреторных  железок. Выделяются соли с помощью  ионных насосов и сопровождается  транспортом больших количеств  воды. Соли удаляется с опадающими  листьями (кермек, тамарикс). Галофиты  эти групп – солянки. У некоторых  растений избавление от избытка  солей происходит без поглощения  больших количеств воды, так как  соль выделяется в вакуоль  клетки-головки листового волоска  с последующим ее обламыванием  и восстановлением.

 

3. Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) растут на менее засоленных  почвах. Высокое осмотическое давление  в их клетках поддерживается  за счет продуктов фотосинтеза, а клетки малопроницаемы для  солей (полынь, различные виды кохии).

 

Тип засоления почвы влияет на структуру органов растения. При хлоридном засолении расстения приобретают суккулентные черты- мясистость листьев, развиваются водогносные ткани. Интенсивность дыхания, фотосинтеза низкие, замедлено выделение воды.  При сульфатном – преобладают черты ксероморфности.

 

В с/х солеустойчивость повышают мелиорированием засоленных почв, создание надежного дренажа, промывка почв

 

Солеустойчивость растений увеличивается после предпосевного закаливания семян. Семена замачивают один час в 3 % растворе NaCl с последующим промыванием водой в течение 1,5 часа. Этот прием повышает устойчивость растений к хлоридному засолению. Для закалки к сульфатному засолению семена в течение суток вымачивают в 0,2 %-ном растворе сульфата магния.

 

Методом генной инженерии повышается устойчивость растений к засолению.

 

6.Жароустойчивость, обмен веществ  при этом. Засухоустойчивость и  устойчивость к перегреву.

 

Жароустойчивость – способность растений выносить перегрев (t> 40С). Угнетаются физиологические процессы – отмирание клеток. Высокие температуры разрушают белково-липидный комплекс плазмалеммы протопласта, происходит потеря осмотических свойств.

 

Наиболее жароустойчивы суккуленты, кактусы. Толстянковые выдержживают до 55-56 С. Жароустойчивостью обладают сорго, рис, хлопчатник, клещевина. Жароустойчивость суккулентов обусловлена повышенной вязкостью воды, и понижением обмена. Многие мезофиты и ксерофиты хорошо переносят высокую температуру благодаря интенсивной транспирации, снижающей температуру листьев. Мезофиты обладают повышенной вязкостью цитоплазмы, усиленным синтезом белка, что усиливает жароустойчивость.

 

Засухоустойчивость – способность растений переносить значительное обезвоживание клеток, тканей, органов, перегрев. Дефицит засухи ведет к уменьшению в клетках свободной воды, что ведет за собой изменения структуры ферментов, белков, образуются низкомолекулярные белки, растворимые углеводы, изменяется РНК, длительная засуха – разрушение ДНК. Возрастает концентрация клеточного сока, нарушается ионный обмен, т. как наблюдается выход ионов через мембрану. Уменьшается процесс фотосинтеза из-за нарушения структуры хлоропластов. Задерживается отток ассимилятов. Разобщается трансмембранный потенциал. Клеточное деление задерживается, идет опробковение или покрывается воском, кутикулой, наступает суберинизация. Нагревается растение и повышается транспирация. Цитоплазма становится вязкой, движение замедляется, распадаются белки и выделяется аммиак. У жаростойких есть приспособления. У них высокая вязкость ЦМ, увеличивается содержание органических кислот, увеличивается % связанной воды. Усиливается транспирация, развивается корневая система.

 

В условиях водного дефицита быстро тормозятся клеточное деление и растяжение, что приводит к образованию мелких клеток и замедлению роста растений. Скорость роста корней в начале засухи увеличивается и снижается лишь при длительном недостатке воды в почве. При засухе в корнях ускоряется дифференцировка клеток и происходит опробковение и суберинизация экзодермы.

 

Во время засухи происходит обезвоживание и перегрев растений.

 

Особенно чувствительны к засухе листья в фазе эмбрионального роста. При подсыхании из листьев исчезает крахмал. Усиленный распад этого полисахарида не сопровождается накоплением гексоз, поскольку они используются в процессе дыхания. При потере воды усиливается распад белковых веществ.

 

К наиболее засухоустойчивым растениям относятся ксерофиты и мезофиты, произрастающие в сухом и жарком климате.

 

Засухоустойчивость и жароустойчивость снижается при образовании генеративных органов. Сказкин – злаки наиболее чувствительны к влаге в период трубкование – колошение. Недостаток воды отрицательно сказывается на величине урожая. 

 

Растворы сахаров (глюкоза, галактоза, сахароза, лактоза, мальтоза значительно повышают устойчивость растений к высоким температурам, что сохраняет функции митохондрий.

 

Генкель – метод повышения жароустойчивости растений при обработке семян 0,25% раствором хлорида кальция в теч. 20 ч.   

7.     Газо- и  радиоустойчивость.

 

Газоустойчивость – способность растений сохранять жизнеспособность при действии вредных газов. Растения не обладают сформировавшейся в ходе эволюции системой адаптаций к вредным газам. Это связана с тем, что современная флора формировалась в условиях, при которых содержание вредных газов в атмосыфере было мало.

 

Газы и пары, легко проникают в ткани через устьица, влияют на обмен веществ. Пыль, оседая на поверхности растения, закупоривают устьица, что ухудшает газообмен листьев, затрудняет поглощение света, нарушает водный режим.

 

Газы влияют на микрофлору почвы, поглощение веществ и корни растений. Кислые газы, дожди нарушают водный режим тканей, изменяют работу плазмалеммы, хлоропластов, накоплению Ca, Zn, Pb, Cu. Токсичные газы, попадая в листья, образуют кислоты или щелочи. Интенсивность снижается из-за нарушения мембран хлоропластов. На свету быстро разрушается хл. А и каротин, меньше – хл. B и ксантофиллы, измененяется рН цитоплазмы, нарушаются  клеточные мембраны.

 

Дыхание при загрязнении в начале возрастает, затем снижается. Нарушается рост, ускоряют процессы старения. Очень страдают от кислых газов хвойные (суховершинность, ослабление роста стволов в толщину, уменьшение длины и числа хвоинок, быстрая потеря хвои). У лиственных кислые газы уменьшают размеры и количество листьев. Так, лох, тополь и клен более устойчивы к хлору и сернистому газу (SO2), чем липа и каштан.

 

Газоустойчивость растений повышается при оптимизации минерального питания и водоснабжения, а также в результате закаливания семян. Замачивание семян в слабых растворах соляной и серной кислот повышает устойчивость растений к кислым газам.

 

Устойчивость к недостатку кислорода

 

Кислородная недостаточность (гипоксия) возникает при временном или постоянном переувлажнении, при заболачивании почвы, при образовании ледяной корки на озимых посевах и хранении сельскохозяйственной продукции.

 

У некоторых растений для защиты от гипоксии активируется пентозофосфатный и гликолитический пути дыхания. В устойчивых к кислородному дефициту растениях не накапливаются токсичные продукты анаэробного распада.

 

Для повышения устойчивости к гипоксии замачивают семена в растворах хлорхолинхлорида, никотиновой кислоты или сульфата марганца.

 

Радиоустойчивость

 

Прямое – состоит в рационально-химических превращениях молекул в месте поглощения энергии излучения.  Прямое попадание в молекулу переводит ее в возбужденное состояние.  Косвенное действие радиации состоит в повреждениях молекул, мембран, органоидов, вызываемых продуктами радиолиза воды.  Заряженная частица излучения, взаимодействуя с водой, вызывает ее  ионизацию.

 

γ---Н2О→Н2О+ +е

 

е ---- Н2О→Н2О-

 

В присутствии кислорода возникает мощный окислитель НО2 и сильный пероксид Н2О2. Эти сильные окислители могут повредить (изменить) нуклеин. кислоты, белки-ферменты, липиды мембран. 

 

При прямом действии излучения повреждается ДНК: разрывы связей сахар-фосфат, дезаминирование азотистых оснований, образование димеров пиримидиновых оснований.

 

Другие изменения касаются радиационных влияний на ядерную мембрану и хроматин. Облучение может минактивировать ферменты, участвующие в репарации повреждений ДНК. Эти и другие повреждения на уровне ДНК, хроматина выражаются в синтезе белка, прохождении фаз клеточного цикла, увеличение частоты мутаций в клетке, нарушение систем регуляции и гибели клетки.

 

Самая сильная реакция на лучевое воздействие – гибель организма.

 

Из тканей растительного организма наиболее уязвимы для радиации меристемы. Их называют критическими тканями, поскольку лучевое поражение меристем определяет лучевую болезнь и гибель всего организма.

 

Реакция растения на облучения – изменение в ростовых процессах, причем в зависимости от дозы наблюдается как стимулирующее, так и ингибирующее действие.

 

Защита от радиации – радиопротекторы (глутацион, цистеин) восстановители – аскорбиновая кислота, ион металлов, ферменты и кофакторы (каталаза, пероксидаза, цитохром с), активаторы (ИУК, кинетин, гибберелловая кислота), ингибиторы роста (абсцизовая кислота, кумарин).

9.     Физиология устойчивости  растений против заболеваний (иммунитет).

 

У растений часто наблюдаются болезни, которые вызываются вирусами (мозаичные болезни), бактериями (загнивание, опуходи), грибами (головня, ржавчина – у злаков), цветковыми паразитами (заразиха, повелика, омела). Поражаются паразитическими болезнями, например, гоммозом – внутренняя ткань (коровая паренхима) растворяется и превращается в камедь, вытекающую наружу (у однолетних и древесных растений).

 

Устойчивость растений к болезням – иммунитет.

 

Различают иммунитет абсолюный- полную устойчивость к данной болезни (у пшеницы к пыльцевой головне овса) и относительный – частичную поражаемость растений в зависимости от условий среды. Физиологические показатели, обуславливающие устойчивость к возбудителю болезни: различный характер устьичных движений, кислотность клеточного сока в клетках растения -хозяина, активность ферментов, характер обмена веществ, интенсивность экзосмоса органических веществ клетки, которая зависит от коллоидного состояния цитоплазмы, степень ее проницаемости. В тканях накапливаются гликозиды, алкалоиды, фенольные соединения, которые обуславливают устойчивость растений к болезням. Это химический вид устойчивости.

 

Различают три вида устойчивости растений к инфекционным заболеваниям.

 

1)    анатомо-морфологичесая  устойчивость как следствие большой  плотности структуры тканей, мелкоклеточности, утолщенности оболочек и незначительных  размеров межклетников.

 

2)    физиологическая- обуславливается  характером устьичных движений, кислотностью, величиной осмотического  давления клеточного сока.

 

3)    химическая устойчивость, связанная с накоплением в  клетках тканей – гликозидов, алкалоидов, фенольных соединений.

 

Повышение растений к устойчивости: фосфор, калий, микроэлементы повышают устойчивость растений к патогенным микроорганизмам, ослабление устойчивости под влиянием азота. Подбором определенных соотношений элементом питания в различные фазы развития можно изменить обмен веществ, состояние коллоидов цитоплазмы, а значит и устойчивость их к болезням.

 

Высокая устойчивость к болезням сортов с/х культур обуславливается действием продуцируемых ими антибиотиков, фитонцидов, которые угнетают проникших в ткани возбудителей болезней и препятствуют их развитию.