Курс лекций по дисциплине "Физиология растений"

 

Лекция 3. УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ.

 

План

 

1.     Устойчивость как  признак, заложенный в наследственной  основе.

 

2.     Холодоустойчивость. Нарушение  обмена веществ, как основная  причина гибели теплолюбивых  растений.

 

3.     Морозоустойчивость. Фазы  закаливания.

 

4.     Зимостойкость растений. Причины гибели растений от  неблагоприятных условий зимовки. Выпревание, вымокание, выпирание растений.

 

5.     Солеустойчивость растений. Причины повреждений и гибели  растений от высокой концентрации  солей. Галофиты.

 

6.     Жароустойчивость, обмен  веществ при этом. Засухоустойчивость.

 

7.     Газо- и радиоустойчивость.

 

8.     Физиология устойчивости  растений против заболеваний (иммунитет).

 

 

 

1.     Устойчивость  как признак, заложенный в наследственной  основе.

 

Активное избирательное отношение растения к неблагоприятным стрессорам – условиям внешней среды, выражается в том, что растение способно к саморегуляции. Распространение растений в природе зависит от наследственности, а наследственность является результатом влияния определенных условий внешней среды. Так, холодоустойчивость, морозоустойчивость, влаголюбивость возникли и формируются в процессе эволюции. При действии неблагоприятных факторов растение проявляет устойчивость к ним. Растение испытывает влияние различных климатических факторов. Если действие этих факторов выходит за пределы, то растение или погибает или выживит адаптируясь к этим условиям. Адаптация – изменяющийся цикл онтогенеза, изменяющиеся физиологические, биохимические перестройки в ЦМ, мембране, клеточной стенке. Например, если растение долго растет на солнце – возникают признаки ксероморфизма.

 

II фазы адаптации:

 

1)    историческая (филогенетическая) – длительно формирующаяся адаптация,

 

2)    индивидуальная (онтогенетическая) – характерна для данной особи (закаливание).  

 

Растение реагирует на тот или иной стрессор, фактор складывается из нескольких этапов:

 

1)    раздражение (длится несколько  секунд),

 

2)    повреждение (1-2 сутки) –  наблюдается нарушение перестройки  ЦМ, белка, НК, она завершается или  гибелью, если доза и продолжительность  действия факторов превышает  пороговый предел или постоянно  переходит в фазу адаптации (8-10 суток).

 

3)    фаза адаптации характеризуется  восстановлением органелл, нормализации  обмена веществ. Растение приобретает  способность существовать в других  условиях (низкая продуктивность, низкий  метаболизм).

 

Действие раздражителя может быть кратковременным и продолжительным и способствует растению переносить кратковременное сильное воздействие.

 

Пи этом наблюдается структурная перестройка ЦМ, она становится более вязкой, белки меняют свою конфигурацию, а ферменты свою активность. Если же раздражитель действует длительно, то усиливается действие повреждающего фактора, который базируется на функциональной устойчивости. Она обеспечивается молекулярными, генетическими механизмами, т. е. синтезируются специальные липиды, новые белки, липиды и другие соединения защитного характера. Структурная и функциональная устойчивость регулируется генетическим аппаратом, поэтому возможна и своя генетическая адаптация. Человеку необходимо знать границы устойчивости к тем или иным стрессовым факторам. Растение подвергается действию низких отрицательных и положительных температур. Если на растение действует низкие положительные температуры, то это явление называется холодоустойчивость, а если низкие отрицательные - морозоустойчивость. 42% территории Земли посещают морозы (-20С), но растение приспосабливается к условиям среды.

2.                     Холодоустойчивость. Нарушение обмена  веществ, как основная причина  гибели теплолюбивых растений.

 

Холодоустойчивость – способность теплолюбивых растения переносить низкие положительные температуры от + до +10С.

 

Внешние симптомы страдания теплолюбивых растений:

 

1)    завядание листьев,

 

2)     появление некротических  пятен,

 

Эффект пониженных положительных температур связан с повреждением мембран, увеличением их проницаемости. Возрастает потеря мембранами ионов кальция, выход калия из ЦМ.

 

3)    изменяется расположение  липидов, изменяется конформация  белков. Нарушаются окислительное  и фотосинтетическое фосфорилирование. Степень повреждения мембран  зависит от содержания насыщенных  жирных кислот, которые при действии  низких температур переходят  в состояние геля, что снижает  их подвижность, нарушает транспорт  веществ и энергетические процессы. Происходит увеличение различных  радикалов.

 

4)    Благодаря нарушению  обменных процессов в организме  накапливаются промежуточные продукты  метаболизма, т. к. различные биохимические  реакции характеризуются разной  зависимостью от температуры. Одни  реакции при снижении температуры  резко замедляются, другие – нет. Это приводит к нарушению обмена и к накоплению вредных продуктов. Так, резко тормозятся реакции цикла Кребса, благодаря чему накапливаются продукты гликолиза.

 

5)    при продолжительном  воздействии пониженных температур  наступает гибель теплолюбивых  растений.

 

Защитное значение при действии низких положительных температур на теплолюбивые растения имеет ряд приспособлений. Прежде всего, это поддержание стабильности мембран, предотвращение утечки ионов. Устойчивые растения отличаются большей долей ненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов. Это позволяет поддерживать подвижность мембран и предохраняет от разрушений. Большую роль выполняют ферменты ацетилтрансферазы и десатуразы. Последние приводят к образованию двойных связей в ненасыщенных жирных кислотах. Мутанты, у которых отсутствуют эти ферменты, не могут переносить пониженные температуры.

 

Приспособительные реакции к низким положительным температурам проявляются в способности поддерживать метаболизм при ее снижении. Это достигается более широким температурным диапазоном работы ферментов. У устойчивых растений возрастает эффективность работы антиоксидантной системы, синтезируются стрессовые белки. Эксперименты показали, что общность реакции генома на тепловое и холодовое воздействие.  Это проявилось в изменении интенсивности транспирации одних и тех же генов низкомолекулярных белков. Причем в условиях теплового шока (40 С, 2 ч.) наблюдалась стимуляция, а холодового (4 С, 10 мин) ингибирование их активности.

 

Для повышения холодоустойчивости используется предпосевное замачивание семян. Для этого наклюнувшиеся семена теплолюбивых культур в течение нескольких суток выдерживают в условиях чередующихся температур: 12 ч при  1-5 C, 12 ч при 15-22 С. Эффективным является и использование микроэлементов (Zn, Mn, Cu, B, Mo). Так, замачивание семян в растворах борной кислоты, сульфата цинка или сульфата меди повышает холодоустойчивость растений. Повысить жизнеспособность можно при внесении калийных удобрений. Есть данные о положительном влиянии АБК, цитокининов на холодоустойчивость.

3.                     Морозоустойчивость. Фазы закаливания.

 

Морозоустойчивость – способность растений переносить отрицательные температуры. Большой вклад по изучению морозоустойчивости внесли Максимова Н.А., Туманова И.И.

 

Основное повреждающее влияние на растение оказывает льдообразование (Н.А. Максчимов). При этом лед может образовываться как в самой клетке, так и вне клетки. При быстром понижении температуры образование льда происходит внутри клетки (в ЦМ, вакуолях). При постепенном снижении температуры кристаллы льда образуются в первую очередь в межклетниках.

 

Причины гибели растений от морозов.

 

1)    потеря тургора,

 

2)    их обезвоживание. Обезвоживание  возникает из-за оттягивания воды  из клеток образующимися кристаллами. При длительном действии мороза  кристаллы вырастают до значительных  размеров и, помимо сжатия клеток, может повреждаться плазмалемма.

 

3) Гибель клетки и организма  происходит из-за того, что образовавшиеся  в межклетниках кристаллы льда, оттягивают воду из клетки, вызывают  ее обезвоживание и одновременно  оказывают на цитоплазму механическое  давление, повреждающее органелл. Это  вызывает ряд последствий –  потерю тургора, повышение концентрации  клеточного сока, резкое уменьшение  объема клеток, сдвиг значений  рН в неблагоприятную сторону.

 

3) выход сахаров и ионов К  из клеток связан с повреждением  мембранных систем их активного  транспорта (на основе АТФазы).

 

4) Реакция на охлаждение –  это окислительный стресс. Измеряется  состояние ненасыщенных и насыщенных  жирных кислот. Происходит повышение  вязкости липидной фазы мембран, нарушаются функции мембранных  белков, работа транспортных систем  клетки.

 

5)  Плазмолемма теряет полупроницаемость. Свойства мембран меняются из-за  выхода растворенных веществ  из клеток.

 

6) Нарушается работа ферментов, локализованных на мембранах  хлоропластов, митохондрий, и связанные  с ними процессы окислительного  и фотосинтетического фосфорилирования.

 

7) Интенсивность фотосинтеза снижается, уменьшается отток ассимилятов.

 

Закаливание растений. – это обратимое физиологическое приспособление к неблагоприятным воздействиям, происходящее под влиянием определенных условий. Физиологическая природа закаливания к отрицательным температурам раскрыта Тумановым И.И. В результате закаливания морозоустойчивость организма резко повышается. Растения южного происхождения к закаливанию не способны.

 

I фаза закаливания (озимые злаки  проходят на свету при 0,5 -2С  за 6-9 дней, древесные – 30 дней). При  понижении до 0 С:

 

1) останавливается рост.

 

2) идет накопление веществ-криопротекторов, выполняющих защитную функцию: сахарозы, моносахаридов, растворимых белков. Пониженная температура сокращает  их трату при дыхании, росте. При  закаливании сахара локализуются  в клеточном соке, ЦМ, органеллах (особенно хлоропластах). Сахара  повышают концентрацию клеточного  сока, снижают водный потенциал. Чем выше концентрация раствора, тем ниже его точка замерзания, поэтому накопление сахаров стабилизирует  хлоропласты, фотофосфорилирование  продолжается. Сахара повышают устойчивость  именно специфических белков, образующихся  при пониженной температуре. 

 

3) Идет перестройка ферментных  систем дыхания.

 

4) Среди механизмов адаптации  к действию пониженных температур  – синтез стрессовых белков, к  которым относятся десатуразы, дегидрины  – Lea – белки, белки теплового  шока –БХШ. Это гидрофильные белки  синтезируются в ЦМ под действием  низких температур и выделяются  в клеточную стенку. БХШ располагаются  на поверхности кристаллов льда, препятствуют их росту, тормозят  образование льда. БХШ разобщают  окислительное фосфорилирование, что  позволяет использовать энергию  окисления на повышение температуры  органов растений на 4-7С выше  окружающего воздуха.

 

II фаза протекает при понижении  температуры  до – 10, -20 и ниже  со скоростью 2-3 С в сутки.. Происходит:

 

1)    в межклетниках образуется  лед и начинают функционировать  механизмы защиты от обезвоживания,

 

2)    отток воды из клеток, перестройка структуры протопласта,

 

3)    продолжается образование  специфических, устойчивых к обезвоживанию  белков.

 

4)    увеличивается проницаемость  ЦТ для воды. Благодаря более  быстрому оттоку воды уменьшается  опасность внутриклеточного льдообразования.  На морозоустойчивость, как и  на холодоустойчивость растений  положительное влияние оказывают  микроэлементы. Так, цинк повышает  содержание связанной воды и усиливает накопление сахаров, а молибден способствует увеличению содержания общего и белкового азота. Сходный эффект оказывает кобальт, медь, ванадий.  

4.       Зимостойкость растений. Причины  гибели растений от неблагоприятных  условий зимовки. Выпревание, вымокание, выпирание растений.

 

Кроме низких температур, озимые растения повреждаются и гибнут от неблагоприятных факторов – ледяной корки, выпревания, вымокания и выпирания.

 

Ледяная корка образуется на полях в тех местах, де морозы сменяются частыми оттепелями. Под коркой создается недостаток О2 (8-10%), и растения переходят на анаэробное дыхание, при котором образуется спирт, токсически действующий на растительные клетки.Ткани повреждаются механическим давленим ледяной корки.

 

Выпревание озимых наблюдается при глубоком снеговом покрове, который лежит 2-3 мес. При оттепелях интенсивность дыхания повышается, количество сахаров в тканях уменьшается с 20 до 2-4 % - истощение растений. Весной они легко повреждатся снежной плесенью (Fusarium) и гибнут.

 

Повреждение озимых растений от выпирания обуславливается разрывами корневой системы. Оно наблюдается при больших заморозках, когда замерзает верхний слой почвы (2,5-5 см), а нижние слои остаются незамерзшими. Тогда верхний мерзлый слой почвы начинает всасывать воду по капиллярам из нижних слоев, в результате чего образуется ледяная прослойка. Она поднимает верхний слой почвы, отрывая его от незамерзшего, что приводит к разрыву корневой системы растений.