Физиология растений

Выяснилось, что микроэлементы в подавляющем большинстве активируют определенные    каталитические — ферментативные   системы. Это осуществляется    различными    путями — непосредственным " участием в составе молекул ферментов или их активацией.

Важным моментом в действии всех микроэлементов является их способность давать комплексные соединения с различными органическими соединениями, в том числе и с белками. Разные микроэлементы могут давать комплексные соединения с одними и теми же органическими веществами, благодаря чему они могут выступать как антагонисты. Отсюда понятно, что для нормального роста растений необходимо определенное соотношение микроэлементов (железа к марганцу, меди к бору и т. д.).

Марганец поступает в растение в виде ионов Мп³⁺. Марганец активирует ферменты, катализирующие реакции цикла Кребса (деги-дрогеназы яблочной кислоты, лимонной кислоты, декарбоксилазу щавелевоуксусной кислоты и др.). В связи с этим понятно большое значение марганца для процесса дыхания, особенно его аэробной фазы. Правда, имеются данные, что в некоторых из этих реакций марганец может быть заменен кобальтом.

Велико значение марганца для нормального  протекания обмена азотистых соединений. Марганец принимает участие в  процессе восстановления нитратов до аммиака. Этот процесс проходит через этапы, катализируемые рядом ферментов, из которых два (гидроксил-аминредуктаза и нитритредуктаза) зависимы от марганца, в связи с чем растения, испытывающие недостаток марганца, не могут использовать нитраты в качестве источника азотного питания.

Марганец активирует ферменты, участвующие  в окислении важнейшего фитогормона — ауксина  (индолилуксусная кислота).

Марганец необходим для нормального  протекания фотосинтеза, он участвует  в этом процессе на этапе разложения воды и выделения кислорода (фоторазложение воды). Этот элемент играет специфическую роль в поддержании структуры хлоропластов. В отсутствии марганца хлорофилл быстро разрушается на свету.

Медь поступает в растение в виде иона Си²+. Она входит непосредственно в состав ряда ферментных систем, относящихся к группе оксидаз, таких, как полифенолоксидаза, аскорбатоксидаза, цито-хромоксидаза. В этих ферментах медь соединена с белком, по-видимому, через SH-группы. Кроме того, медь активирует ряд ферментов, в частности нитратредуктазу, а также протеазы. Отсюда вытекает роль меди в азотном обмене. Большая часть меди (75% ^от всего содержания меди в листьях) концентрируется в хлоропластах. В хло-ропластах сосредоточен и медьсодержащий белок синего цвета — пластоцианин. Содержание меди в пластоцианине составляет 0,57%. Пластоцианин занимает определенное место в цепи переноса электронов между первой и второй фотосистемами. В связи с этим понятно значение меди для процесса фотосинтеза.

Цинк поступает в растение в виде ионов Zn²⁺. Он входит в состав ферментов — фосфатазы, карбоангидразы и др. Карбоангидраза катализирует разложение гидрата окиси углерода на воду и углекислый газ. Эта реакция важна для процесса фотосинтеза. Углекислый газ, поступая в клетку, растворяется в воде, образуя Н2СО3. Фермент карбоангидраза, катализируя высвобождение СОг из гидрата окиси углерода, способствует его использованию в процессе фотосинтеза. Кроме того, цинк активирует такие ферменты, как енолаза, альдолаза, гек-сокиназа, триозофосфатдегидрогеназа, алкоголылютаматлактатдегид-рогеиазы. В этой связи понятно значение цинка для процесса дыхания.

Цинк играет важную роль при образовании  фитогормона ауксина. Это связано с тем, что цинк, повышая активность триптофанспн-тетазы влияет на синтез аминокислоты триптофана — предшественника ауксина. Внесение цинка повышает содержание ауксинов и заметно сказывается на темпах роста растений.

Молибден поступает в растение в виде аниона М0О4^2-. При недостатке молибдена происходят заметные изменения в азотном обмене растений — наблюдается уменьшение синтеза белка при одновременном падении содержания аминокислот и амидов. Нарушения в азотном обмене проявляются особенно на фоне питания растений нитратами. Это связано с тем, что молибден входит в активный центр фермента, восстанавливающего нитраты до нитиитов,— нитратредуктазу. Нитратредуктаза — это флавопротеид, простетической группой которого является флавинадеииндииуклеотид (ФАД). При восстановлении нитратов молибден действует как переносчик электронов от флавинадениндинуклеотида к нитрату, при этом гГОз~ переходит в NO2^-, а Мо+⁵ переходит в Мо⁺⁶. Образование нитратредуктазы является одним из немногих примеров адаптивного синтеза ферментов в растительном организме. Этот фермент образуется, когда в среде имеются нитраты и молибден. Активность нитратредуктазы возрастает в 10 и более раз при питании растений нитратами по сравнению с аммиаком. Причем появление фермента происходит уже через. 1 — 3 ч после внесения в среду нитратов.

Молибден активирует ферментные системы, участвующие в фиксации азота атмосферы различными микроорганизмами. По-видимому, он обладает и другими функциями, так как необходим растению и. в условиях достаточного уровня аммиачного нитания. При недостатке молибдена содержание аскорбиновой кислоты резко падает. При отсутствии молибдена наблюдаются нарушения в фосфорном обмене растений.

Бор поступает в растение в виде аниона борной кислоты. Роль бора выяснена далеко не достаточно. Это связано с тем, что бор, в •отличие от большинства других микроэлементов, не входит в состав ни одного фермента.

Большое значение для осуществления  функции бора имеет его способность  давать комплексные соединения. Комплексы  с борной, кислотой образуют простые  сахара, полисахариды, спирты, феноль-ные  соединения и др. В этой связи  можно предположить, что бор влияет на скорость ферментативных реакций, активируя или инак-тивируя не сами ферменты, а субстраты, на которые действуют ферменты. Комплексы органических соединений с борной кислотой могут иметь и иное значение. Так, способность бора образовывать комплексы с углеводами оказывает влияние на клеточную оболочку, регулируя ориентацию мицелл целлюлозы, что способствует ее большей эластичности (Е. В. Бобко). У растений, испытывающих недостаток бора, наблюдается быстрая потеря эластичности клеточных оболочек, что, в свою очередь, связано с более жесткой ориентацией мицелл целлюлозы.

Комплексы Сахаров с бором —  сахаробораты, по-видимому, легче проникают  через мембраны и быстрее передвигаются  по растению. При недостатке бора сахара накапливаются в листьях и их отток резко тормозится. Известно также, что при борном голодании происходит характерное отмирание точки роста у стебля и корня. Причина этого явления, по-видимому, в недостатке углеводов из-за торможения их передвижения. Определения, проведенные с нанесением меченой сахарозы на листья, показали, что при небольшом добавлении борной ки&лоты отток сахарозы идет значительно быстрее. Сходные результаты были получены в опытах, в которых лист экспонировался в атмосфере, содержащей меченую углекислоту. Образовавшиеся при этом меченые продукты фотосинтеза оттекали значительно быстрее у растений, получивших бор. Показано (М. Я. Школьник), что при недостатке бора нарушается синтез нуклеиновых кислот. В борнедостаточных растениях заторможен процесс аминирования органических кислот. Бор может выступать как ингибитор активности ряда ферментов, в первую очередь катализирующих образование токсичных фенольных соединений. При недостатке бора наблюдается накопление кофейной и хлорогеновой кислоты, которые считаются ингибиторами роста растений. Первыми признаками борной недостаточности является загнивание и отмирание точек  роста стебля и корня; цветки не образуются, листья становятся тонкими и темнеют, нарушается развитие сосудистой системы, клетки плохо дифференцируются. При недостатке бора у сахарной свеклы происходит загнивание центральной части корнеплода  (гниль сердечка).

Недостаток бора меньше сказывается  на семействе злаковых.

Другие микроэлементы. Имеются еще и такие элементы, которые усиливают рост определенных групп растений. Так, в последнее время установлено, что для зеленых фотосинтезирующих растений важное значение имеет хлор.

Благоприятное влияние оказывает кобальт на рост ряда растений. Установлена необходимость кобальта для сине-зеленых водорослей. Кобальт входит в состав витамина Bi2 и некоторых связанных с ним соединений. Витамин Bi₂, в состав которого входит кобальт, не поступает извне, а синтезируется в растениях даже в стерильных условиях. Это говорит в пользу необходимости кобальта. Кобальт наряду с молибденом необходим при фиксации азота атмосферы симбио-тическими микроорганизмами. Трудность решения вопроса о необходимости кобальта для всех растений заключается в том, что потребность в нем чрезвычайно мала.

Для роста некоторых растений засоленных почв (галофитов) оказывается полезным натрий. Благоприятное влияние оказывает натрий на рост сахарной свеклы и сине-зеленых водорослей.

Для роста диатомовых водорослей необходим кремний. Кремний улучшает рост некоторых злаков, таких, как рис и кукуруза. Кремний повышает устойчивость растений против полегания, так как входит в состав клеточных стенок.

Показана необходимость ванадия для Scenedesmus (зеленая одноклеточная водоросль), причем это очень специфическая потребность, так как даже для роста хлореллы ванадий не нужен.

Не все растения одинаково нуждаются  и в тех элементах, которые относят к необходимым. Так, уже упоминалось, что бор значительно меньше нужен злакам. Бор и кальций абсолютно необходимы для всех высших растений, что касается низших, то во многих случаях они могут расти и в отсутствии этих элементов. Для некоторых бактерий и грибов кальций может быть заменен стронцием или барием. Бобовые больше нуждаются в молибдене по сравнению с другими семействами. Калий в некоторых случаях и в небольших количествах может быть заменен рубидием или цезием. Бериллий может заменить магний для некоторых грибов и частично для томатов.

Не все элементы, необходимые  для жизни растений, являются таковыми для животных. Так, по-видимому, для животных не нужен бор. Они больше нуждаются в натрии, чем в калии. Установлено, что для животных необходимы иод и кобальт. Такие различия в реакции на элементы питания различных организмов для физиолога очень важны, так как дают возможность выяснить, какую роль играет данный элемент Так, если бор не нужен животным, то, следовательно, его функция должна быть связана со специфическими особенностями растительного организма.

3. АНТАГОНИЗМ ИОНОВ

Для нормальной жизнедеятельности  как растительных, так и животных организмов в окружающей их среде должно быть определенное соотношение различных катионов. Чистые растворы солей одного какого-либо катиона оказывают на организм, в том числе и на растительпый, губительное влияние, т. е. являются ядовитыми. Причем это влияние проявляется еще до того, как начинают обнаруживаться симптомы голодания растений относительно недостающих элементов питания. Так, при культивировании зародышей рыб в растворе хлористого натрия развиваются уродливые одноглазые особи. У морских ежей, помещенных в растворы хлористого натрия, наблюдается партеногенез. Все это происходит несмотря на то, что NaCl взят в той же концентрации, как и в морской воде. Сходные результаты получены на корнях растений. Так, при помещении проростков пшеницы на чистые растворы КС1 или СаСЬ на корнях появлялись вздутия, а затем корни отмирали. Интересно, что в смешанных солевых растворах, содержащих два разных катиона, ядовитое действие не наблюдается. Смягчающее влияние, оказываемое одним катионом на действие другого катиона, называют антагонизмом ионов. Антагонизм ионов проявляется как между разными ионами одной валентности (например, Na+ и К⁺), так и между ионами разной валентности (К+ и Са²⁺). При этом в последнем случае, антагонистическое влияние сказывается более резко. Так, для того чтобы устранить ядовитое влияние чистой соли КС1, надо прибавить NaCl 30%, а СаСЬ всего 5%.

Растворы, которые характеризуются  определенным соотношением катионов, благоприятным для роста и  развития организмов, называют уравновешенными. К естественным уравновешенным растворам относятся, например, морская вода, плазма крови. По-видимому, в основе антагонизма ионов лежит воздействие на коллоидно-химические свойства цитоплазмы, в частности на гидратацию белков, входящих в ее состав. Известно, что двухвалентные катионы (Са²⁺, Mg²⁺) дегидратируют коллоиды сильнее, чем одновалентные (Na⁺, К+). Неодинаково влияние на гидратацию коллоидов и катионов сходной валентности. Так, натрий оказывает более сильное дегидратирующее влияние по сравнению с калием. Сходное влияние в действии отдельных катионов проявляется и на неживых отрицательно заряженных коллоидах. Коагуляция коллоидного раствора под влиянием чистой соли происходит при меньшей ее концентрации по сравнению с концентрацией смешанных растворов, содержащих две соли. Вопрос этот заслуживает дальнейшего изучения, тем более что неблагоприятное влияние повышенной концентрации одного катиона может проявляться и в естественных условиях (в почве). Таким образом, для пормального роста растений необходимо определенное сочетание срлей одно- и двухвалентных катионов.

ПОСТУПЛЕНИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ СОЛЕЙ ЧЕРЕЗ КОРНЕВУЮ СИСТЕМУ

Еще Кноп и Сакс показали, что растение хорошо усваивает питательные вещества из минеральных солей. Однако окончательно вопрос о возможности усвоения тех или иных соединений, в которые входят элементы питания, не мог быть разрешен в обычных водных или песчаных культурах, так как в них присутствуют микроорганизмы, которые легко переводят одну форму соединений в другую. В присутствии микроорганизмов не может быть уверенности, что высшее растение поглощает соединения именно в той форме, в которой они первоначально введены в питательную смесь. Решение вопроса о доступных формах питательных веществ было осуществлено в опытах, проведенных в стерильных условиях. Впервые И. С. Шуловым в лаборатории Д. Н. Прянишникова был разработан метод, при котором в стерильных условиях находилась только корневая система. В таких условиях надземные органы растения развивались нормально. Было показано, что в отсутствии микроорганизмов корневые системы растений прекрасно усваивают вещества, внесенные в питательную среду, в минеральной форме в виде растворимых солей. Некоторые органические растворимые соединения, в частности соединения азота (аминокислоты), могут быть также усвоены растительным организмом. Более сложные нерастворимые органические соединения в отсутствии микроорганизмов усваиваться растением не могут. Таким образом основными источниками питательных веществ для растений являются минеральные соли.