Функции корня. Корень — это осевой орган
растения, служащий для укрепления растения
в субстрате и поглощения из него воды
и растворенных минеральных веществ. Кроме
того, в корне синтезируются различные
органические вещества (гормоны роста,
алкалоиды и др.), которые затем перемещаются
по сосудам ксилемы в другие органы растений
или остаются в самом корне. Часто он является
местом хранения запасных питательных
веществ. У корнеотпрысковых растений
(осины, тополя, ивы, малины, вишни, сирени,
осота полевого и др.) корень выполняет
функцию вегетативного размножения: на
корнях у них образуются придаточные почки,
из которых развиваются надземные побеги
— корневые отпрыски. Образование корней
было значительным эволюционным достижением,
благодаря которому растения приспособились
к более совершенному почвенному питанию
и смогли образовывать крупные побеги,
поднимающиеся вверх, к солнечному свету.
Виды корней и типы корневых систем. Корень,
развивающийся из зародышевого корешка
семени, называется главным. От него отходят
боковые корни, способные к ветвлению.
Корни могут формироваться также на надземных
частях растений — стеблях или листьях;
такие корни называются придаточными.
Совокупность всех корней растения составляет
корневую систему. Различают два основных
типа корневых систем: стержневую, имеющую
хорошо развитый главный корень, который
длиннее и толще других, и мочковатую,
в которой главный корень отсутствует
или не выделяется среди многочисленных
придаточных корней. Стержневая корневая
система характерна главным образом для
двудольных растений, мочковатая — для
большинства однодольных. Корень растет
в длину благодаря делению клеток верхушечной
(апикальной) меристемы. Кончик корня покрыт
в виде наперстка корневым чехликом, который
защищает нежные (слетки апикальной меристемы
от механических повреждений и способствует
продвижению корня в почве. Корневой чехлик,
состоящий из живых тонкостенных клеток,
непрерывно обновляется: но мере того
как с его поверхности слущиваются старые
клетки, меристема образует новые молодые
клетки. Клетки чехлика продуцируют обильную
слизь, которая обволакивает корень, облегчая
его скольжение между частицами почвы.
Кроме того, слизь создает благоприятные
условия для поселения полезных бактерий.
Она может также влиять на доступность
почвенных ионов и обеспечивать кратковременную
защиту корня от высыхания, Продолжительность
жизни клеток корневого чехлика А—9 дней
в зависимости от длины чехлика и вида
растения.
2-2 зоны корня дифференциация
верхуш. Меристемы
На продольном разрезе кончика корня
можно выделить несколько зон: деления,
роста, всасывания и проведенияЗона деления
находится под чехликом и представлена
клетками апикальной меристемы. Ее длина
около 1 мм. За зоной деления расположена
зона растяжения (зона роста) длиной всего
несколько миллиметров. Рост клеток именно
в этой зоне обеспечивает основное удлинение
корня. Зона всасывания (зона корневых
волосков) длиной до нескольких сантиметров
начинается над зоной растяжения; функция
данной зоны понятна из ее названия. Необходимо
отметить, что переход от одной зоны к
другой происходит постепенно, без резких
границ. Некоторые клетки начинают удлиняться
и дифференцироваться еще в зоне деления,
в то время как другие достигают зрелости
в зоне растяжения. Поступление почвенного
раствора в корень происходит преимущественно
через зону всасывания, поэтому чем больше
поверхность этого участка корня, тем
лучше он выполняет свою основную всасывающую
функцию. Именно в связи с этой функцией
часть клеток кожицы вытянута в корневые
волоски длиной 0,1—8 мм (см. рис. 8.6). Почти
всю клетку корневого волоска занимает
вакуоль, окруженная тонким слоем цитоплазмы.
Ядро располагается в цитоплазме возле
верхушки волоска. Корневые волоски способны
охватывать частички почвы, как будто
срастаются с ними, что облегчает поглощение
из почвы воды и минеральных веществ. Поглощению
способствует также выделение корневыми
волосками различных кислот (угольной,
яблочной, лимонной, щавелевой), которые
растворяют частички почвы. Формируются
корневые волоски очень быстро (у молодых
сеянцев яблони за 30—40 ч). У одной особи
четырехмесячного растения ржи примерно
14 млрд. корневых волосков с площадью поглощения
около 400 м2 и суммарной длиной более 10
тыс. км; поверхность всей корневой системы,
включая корневые волоски, составляет
примерно 640 м2, т. е. в 130 раз больше, чем
у побега. Функционируют корневые волоски
недолго — обычно 10—20 дней. Сменяют отмершие
корневые волоски в более нижней части
корня новые. Таким образом, наиболее деятельная,
всасывающая зона корней все время перемещается
вглубь и в стороны вслед за растущими
кончиками разветвлений корневой системы.
При этом общая всасывающая поверхность
корней все время увеличивается. Далее
располагается зона проведения воды и
минеральных веществ в надземные части
растения. Она составляет основную массу
корня. В этой зоне отсутствуют корневые
волоски и образуются боковые корни. На поперечном
разрезе в корне отличают кору и центральный
цилиндр .Первичная кора покрыта своеобразным
эпидермисом, клетки которого участвуют
в образовании корневых волосков. В связи
с этим эпидермис корня называется ризодермой
или эпиблемой. В состав первичной коры
входят экзодерма, паренхима и эндодерма.
Экзодерма состоит с одного или нескольких
слоев клеток, стенки которых способны
утолщаться. После отмирания эпидермы
эти слои коры выполняют функцию покровной
ткани. Утолщения оболочки имеет и внутренний
слой коры — эндодерма. Осевой, или центральный,
цилиндр состоит из проводящей системы
(ксилемы и флоэмы), окруженной кольцом
живых клеток перицикла, способного к
меристематической деятельности. За счет
деления клеток перицикла образуются
боковые корни. Внутреннюю часть центрального
цилиндра у большинства корней занимает
сложный проводящий пучок радиального
строения: радиально расположенные участки
первичной ксилемы чередуются с участками
первичной флоэмы. У однодольных и папоротников
первичная структура корня сохраняется
в течение всей жизни. У двудольных и голосеменных
растений за счет деятельности камбия
образуется вторичная структура корня:
в центральном цилиндре происходят изменения
(камбий образует вторичные проводящие
ткани), обусловливающие рост корня в толщину
2-3 формирование первичного строения
корня
Внутренняя структура корня относительно
проста по сравнению со структурой
стебля . Это связано прежде всего с отсутствием
листьев и соответственно узлов и
междоузлий . Вследствие этого в расположении
тканей на разных уровнях наблюдаются
сравнительно небольшие различия. Уже
в самом начале зоны роста масса клеток
дифференцируется на три зоны: эпиблему
, первичную кору и осевой цилиндр ,
который может быть сплошным или полым.
Снаружи молодые корневые окончания покрыты
эпиблемой . Эпиблема дифференцируется
из самого наружного слоя верхушечной
меристемы , называемого дерматогеном
. Она достигает полного развития в зоне
поглощения, где ее клетки образуют
корневые волоски . В зоне проведения эпиблема
довольно быстро слущивается. Количество
корневых волосков иногда весьма значительно.
В одном из исследований сообщалось, что
у четырехмесячного растения риса
примерно 14 млрд. корневых волосков с суммарной
длиной более 10000 км и площадью поглощения
40 кв.м. Первичная кора обычно дифференцируется
из периферийного отдела верхушечной
меристемы, лежащего глубже дерматогена
, - периблемы . Осевой (центральный) цилиндр
формируется из внутренней части меристемы
- плеромы . Здесь, используя микроскоп
с большим увеличением, уже удается заметить
клетки прокамбия . Первичная кора,
на которую приходится основная масса
ткани молодого корня, образована паренхимными
клетками и обычно дифференцируется на
уровне зоны растяжения. Она рыхлая и имеет
систему межклетников, по которой вдоль
оси корня циркулируют газы, необходимые
для дыхания и поддержки обмена веществ.
У болотных и водных растений межклетники
особенно обширны и вся коровая часть
оказывается занятой аэренхимой . Кроме
того, кора является той частью корня,
через которую активно проходит радиальный
(ближний) транспорт воды и растворенных
солей от эпиблемы к осевому цилиндру
. В тканях коры осуществляется активный
синтез метаболитов и откладываются запасные
питательные вещества. Наружные клетки
первичной коры, лежащие непосредственно
под эпиблемой , называются экзодермой
. В зоне проведения после слущивания
эпиблемы экзодерма оказывается снаружи,
может видоизменяться (опробковевать)
и выполнять функцию защитной покровной
ткани. Основная масса первичной коры
(мезодерма) образована паренхимными
клетками . Самый внутренний слой коры
- эндодерма . Она диффенцируется в корне
на уровне начала зоны всасывания. В отличие
от стебля, в корне клетки эндодермы
заметно отличаются морфологически от
прочих клеток. Это связано с особой функцией
эндодермы , выполняющей роль барьера,
который контролирует передвижение веществ
из коры в осевой цилиндр и обратно.
На ранних этапах развития эндодерма
состоит из живых, тонкостенных клеток.
Позднее ее клетки приобретают некоторые
характерные особенности. В частности,
на их радиальных стенках появляются особые
утолщения - пояски Каспари , с помощью
которых перекрывается передвижение растворов
вдоль клеточных стенок .У многих двудольных
и голосеменных растений образованием
поясков Каспари обычно заканчивается
дифференциация эндодермы . У однодольных
в клетках эндодермы могут происходить
дальнейшие изменения. В частности, на
внутренней поверхности первичных оболочек
клеток откладывается суберин и далее
толстая вторичная целлюлозная оболочка,
которая со временем одревесневает. Наружные
стенки почти не утолщаются. Среди толстостенных
отмирающих клеток эндодермы встречаются
живые клетки с тонкими неодревесневшими
стенками, несущие только пояски Каспари
. Это пропускные клетки; через них осуществляется
физиологическая связь между первичной
корой и осевым цилиндром .Осевой цилиндр
(стела) начинает дифференцироваться в
зоне роста, вплотную к зоне деления. Формирование
осевого цилиндра начинается с образования
наружного его слоя - перицикла . Перицикл
представляет собой образовательную
ткань , длительно сохраняющую меристематическую
активность. Перицикл играет роль "корнеродного"
слоя, так как в нем закладываются боковые
корни, которые, таким образом, имеют эндогенное
происхождение. В перицикле корня некоторых
растений возникают также зачатки придаточных
почек. У двудольных он участвует во
вторичном утолщении корня, отчасти образуя
камбий и феллоген . Под перициклом
закладываются клетки боковой меристемы
- прокамбия , дающие начало первичной
флоэме , а несколько позднее - первичной
ксилеме . Элементы флоэмы и ксилемы
закладываются по кругу, чередуясь друг
с другом, и развиваются центростремительно,
т.е. по направлению к центру корня. Однако
масса элементов ксилемы дифференцируется
быстрее, обгоняет флоэму и занимает
центр корня. В конечном итоге на поперечном
сечении корня тяж ксилемы напоминает
очертания звезды с различным числом лучей,
между которыми располагаются участки
флоэмы. Сформировавшаяся структура проводящей
ткани получила название радиального
проводящего пучка. У большинства двудольных
"звезда" ксилемы бывает ди-, три-,
тетра- или пентархной, т.е. имеет соответственно
2, 3, 4 или 5 лучей. У однодольных она,
как правило, многолучевая, или полиархная
.Сердцевина нетипична для корня, но иногда
заметна в центре в виде небольшого участка
механической ткани или тонкостенных
клеток, возникающих из прокамбия .
У большинства семенных растений боковые
корни берут начало в перицикле . По
мере увеличения размеров молодого бокового
корня он проходит через первичную кору,
возможно, секретируя при этом ферменты,
разрушающие коровые клетки. Уже на ранних
стадиях эндогенного развития корневой
зачаток формирует корневой чехлик
, апикальную и первичные меристемы. Центральные
цилиндры главного и молодого боков корней
первоначально не связаны между собой,
но позднее соединяются за счет дифференциации
в элементы ксилемы и флоэмы лежащих
между ними паренхимных клеток . Описанное
строение корня получило название первичного
). У однодольных и папоротников
первичная структура корня сохраняется
в течение всей жизни и вторичные ткани
не возникают.
2-5 формирование вторичного строения
корня
У однодольных и папоротников
первичная структура корня сохраняется
в течение всей жизни и вторичные ткани
не возникают. Иначе обстоит дело с
голосеменными и двудольными , у которых
в дальнейшем происходят вторичные изменения
и в конечном итоге формируется вторичная
структура корня, при которой радиальное
расположение проводящих тканей заменяется
коллатеральным. Образование вторичной
структуры корня связано прежде всего
с деятельностью камбия , который обеспечивает
рост корня в толщину. Камбий возникает
из тонкостенных паренхимных клеток в
виде разобщенных участков с внутренней
стороны тяжей флоэмы между лучами
первичной ксилемы . Камбиальную активность
вскоре приобретают и некоторые участки
перицикла , располагающиеся кнаружи от
лучей первичной ксилемы. В результате
образуется непрерывный камбиальный слой
). К центру камбий откладывает клетки
вторичной ксилемы , а к периферии -
клетки вторичной флоэмы . Клетки
камбия , заложившегося в перицикле
, образуют широкие радиальные светлые
лучи паренхимы, располагающиеся между
тяжами вторичной проводящей ткани, которые
можно рассматривать в качестве открытых
коллатеральных пучков. Эти лучи, иногда
называемые первичными сердцевинными
лучами, обеспечивают физиологическую
связь центральной части корня с первичной
корой корня . Позднее могут закладываться
и вторичные сердцевинные лучи, "связывающие"
вторичную ксилему и флоэму . Они
обычно уже первичных. В результате деятельности
камбия первичная флоэма оттесняется
кнаружи, а "звезда" первичной ксилемы
остается в центре корня. Ее лучи сохраняются
долго, иногда до конца жизни корня. Помимо
вторичных изменений, происходящих в центральном
осевом цилиндре, существенные перемены
происходят и в первичной коре корня
. Вследствие быстрого нарастания изнутри
вторичных тканей, обусловливающего сильное
утолщение корня, первичная кора нередко
разрывается. К этому времени клетки
перицикла , делясь по всей окружности
осевого цилиндра, образуют широкую зону
паренхимных клеток, во внешней части
которой закладывается феллоген , откладывающий
наружу пробку, а внутрь - многослойную
феллодерму . Пробка изолирует первичную
кору от проводящих тканей, кора отмирает
и сбрасывается. Клетки феллодермы
и остатки перицикла в дальнейшем разрастаются
и составляют паренхимную зону, окружающую
проводящие ткани. Иногда паренхимную
зону называют вторичной корой корня.
Снаружи корни двудольных , имеющие
вторичное строение, покрыты перидермой
. Корка образуется редко, лишь на старых
корнях деревьев. Многолетние корни древесных
растений в результате длительной камбиальной
активности нередко сильно утолщаются.
Вторичная ксилема у таких корней сливается
в сплошной цилиндр, окруженный снаружи
кольцом камбия и сплошным кольцом
вторичной флоэмы . В корне луб развит
сильнее, чем в стебле, сердцевинные лучи,
как правило, шире, границы годичных колец
в древесине выражены менее четко, сосуды
и трахеиды в поперечном сечении крупнее,
механических элементов относительно
мало, поэтому древесина корня более легкая.
Как и во флоэме, в ней много запасающей
паренхимы.
2-4 характеристика центрального
цилиндра
Осевой (центральный) цилиндр формируется
из внутренней части меристемы - плеромы
Центральный или осевой цилиндр
(стела) состоит из проводящих тканей,
окруженных одним или несколькими слоями
клеток - перициклом. Внутренняя часть
центрального цилиндра у большинства
растений занимает сплошной тяж первичной
ксилемы, дающий к перициклу выступы в
виде ребер. Между ними размещаются тяжи
первичной флоэмы. У двудольных и голосеменных
растений уже в раннем возрасте в центральном
цилиндре корня между ксилемой и флоэмой
появляется камбий, деятельность которого
приводит к вторичным изменениям и в конечном
итоге формируется вторичная структура
корня. К центру камбий откладывает клетки
вторичной ксилемы, а к периферии - клетки
вторичной флоэмы. В результате деятельности
камбия первичная флоэма оттесняется
кнаружи, а первичная ксилема остается
в центре корня.
2-6 специализация и метаморфоз
корней
Помимо основных функций корни могут
выполнять некоторые другие, при этом
происходят видоизменения корней, их метаморфозы.В
природе значительно распространено явление
симбиоза корней высших растений с почвенными
грибами. Окончания корней, оплетенные
с поверхности гифами гриба или содержащие
их в коре корня, называются микоризой
(дословно — «грибокорень»). Микориза
бывает наружной, или эктотрофной, внутренней,
или эндотрофной, и наружновнутренней.Эктотрофная
микориза заменяет растению корневые
волоски, которые обычно при этом не развиваются.
Наружная и наружновнутренняя микориза
отмечена у древесных и кустарниковых
растений (например, у дуба, клена, березы,
орешника и др.).Внутренняя микориза развивается
у многих видов травянистых и древесных
растений (например, у многих видов злаков,
лука, грецкого ореха, винограда и др.).
Виды таких семейств, как Вересковые, Грушанковые
и Орхидные, не могут существовать без
микоризы.Симбиотические отношения между
грибом и автотрофным растением проявляются
в следующем. Автотрофные растения обеспечивают
грибной симбионт доступными для него
растворимыми углеводами. В свою очередь,
грибной симбионт снабжает растение важнейшими
минеральными веществами (азотфиксирующий
грибной симбионт доставляет растению
азотные соединения, быстро ферментирует
труднорастворимые запасные питательные
вещества, доводя их до глюкозы, избыток
которой повышает всасывающую деятельность
корней.Помимо микоризы (микосимбиотрофия)
в природе встречается симбиоз корней
с бактериями (бактериосимбиотрофия),
не имеющий такого широкого распространения,
как первый. Иногда на корнях образуются
наросты, называемые клубеньками. Внутри
клубеньков находится множество клубеньковых
бактерий, обладающих свойством фиксировать
атмосферный азот.
2-8 побег как основной орган
В филогенезе побеги возникли как приспособление
к наземному образу жизни в результате
преобразования безлистных цилиндрических
органов — теломов — у риниофитов. Возникновение
побегов (то есть листостебельности) —
крупнейший ароморфоз в истории растительного
мира на Земле. Благодаря плоской форме
листьев резко возросла фотосинтезирующая
поверхность, а связанное с этим увеличение
транспирации способствовало развитию
у растений настоящих корней как совершенных
органов поглощения воды и минеральных
солей. В онтогенезе побег развивается из почек
зародыша либо из пазушной или придаточной
(адвентивной) почки. Таким образом, почка
является зачаточным побегом. При прорастании
семени из зародышевой почечки формируется
первый побег растения — его главный побег,
или побег первого порядка.Из главного
побега формируются боковые побеги, или
побеги второго порядка, а при повторении
ветвления — третьего порядка и т. д.Придаточные
побеги формируются из придаточных почек.Так
формируется система побегов, представленная
главным побегом и боковыми побегами второго
и последующего порядков. Система побегов
увеличивает общую площадь соприкосновения
растения с воздушной средой.В зависимости
от выполняемой функции различают побеги
вегетативные, вегетативно-генеративные
и генеративные. Вегетативные (невидоизменённые)
побеги, состоящие из стебля, листьев и
почек и вегетативно-генеративные (частично
видоизменённые), состоящие дополнительно
из цветка или соцветия, выполняют функции
воздушного питания и обеспечивают синтез
органических и неорганических веществ.
В генеративных (полностью видоизменённых)
побегах фотосинтез чаще всего не происходит,
зато там образуются спорангии, задача
которых сводится к обеспечению размножения
растения (к таким побегам относится и
цветок) Вегетативный невидоизменённый побег
— единый орган растения, состоящий из
стебля, листьев и почек, формирующийся
из общего массива меристемы (конуса нарастания
побега) и обладающие единой проводящей
системой. Стебли и листья, являющиеся
основными структурными элементами побега
— часто рассматриваются как его составные
органы, то есть органы второго порядка.
Кроме того, обязательная принадлежность
побега — почки. Главная внешняя черта,
отличающая побег от корня — наличие листьев.Для
побега характерна метамерность, то есть
чередование одинаковых частей — метамеров.
Листья располагаются на стебле в определённом
порядке, в соответствии с типом листорасположения,
а участок стебля на уровне отхождения
листа называется узлом. Если основание
листа полностью окружает стебель, узел
называется закрытым, в противном случае
— открытым. Промежутки стебля между соседними
узлами называют междоузлиями. Каждый
повторяемый отрезок побега, который включает
в себя узел с находящимся под ним междоузлием,
а также расположенные на этом отрезке
листья и почки называют метамером. Угол
между листом и вышележащим междоузлием
называют листовой пазухой, или пазухой
листа..Побег, на котором образуются цветки,
называется цветоносным побегом, или цветоносом
(иногда термин «цветонос» понимают в
более узком смысле — как участок стебля,
на котором находятся цветки).Побег –
это вегетативный орган растения, как
правило, находящийся над поверхностью
почвы и на котором располагаются почки,
листья, цветки. На верхушке побега имеется
главная, или верхушечная почка. Несколько
утолщенные места стебля, где прикрепляются
листья, называются узлами, а расстояния
между узлами – междоузлиями. Боковые
почки, сидящие в основании листьев называются
пазушными. Главный побег, как правило,
ветвится, в результате чего возникают
побеги последующих порядков ветвления.
Побеги по особенностям их роста и положения
в пространстве могут быть мало- или сильноветвистыми,
прямостоячими, стелющимися, ползучими,
лазящими, вьющимися. Ползучие побеги
в отличие от стелющихся не только лежат
на поверхности почвы, но и укореняются
придаточными корнями, образующимися
из узлов стебля.Лазящие растения, как
правило, имеют тонкие или извивающиеся
побеги, иногда безлистные на концах (усики),
либо различного рода прицепки, присоски
и т.д., которыми они цепляются за другие
неживые объекты.По интенсивности роста
междоузлий и их длине, побеги подразделяют
на нормальные, удлиненные и укороченные.
Удлиненные побеги иногда называют ростовыми,
их главной функцией является освоение
жизненного пространства. Укороченные
побеги могут нести на себе цветки или,
как у розеточных форм растений, формируют
группу листьев, прижатую к почве. Один
и тот же побег в разные сроки жизни может
быть и ростовым и укороченным. Часто это
связано с переходом к цветению и плодоношению.Ветвление
побегов связано с формированием боковых
побегов из пазушных почек. Кроме пазушных
почек у растения могут образовываться
еще дополнительные – придаточные почки.
Они могут появиться практически на любом
органе: стебле, листе и даже корне.Строение
побега1. Верхушечная почк2. Боковая (пазушная)
почка3. Боковой побег4. Узел5. Медоузлие