Курс лекций по дисциплине "Физиология растений"

 

                                                                   6 е-

 

NO-2 + 6 Фдвосст. + 8 Н+   ¾¾¾® NH+4 + 6 Фдокисл. + 2 Н2О

 

 

 

Обе эти реакции происходят в листьях и корнях. В зеленых частях растения нитритредуктаза локализована в хлоропластах. Восстановитель ферредоксин получает электроны прямо из фотосинтетической электронтранспортной цепи. В корнях нитрит восстанавливается в пропластидах. Так как в корнях ферредоксин отсутствует, то источником электронов служит НАДФН, образующийся в пентозофосфатном пути дыхания.

 

Пути ассимиляции аммиака. Аммиак, поступивший в растение из почвы, образовавшийся при восстановлении нитратов или в процессе фиксации молекулярного азота, усваивается растениями с образованием аминокислот и амидов. Фермент глутаматдегидрогеназа катализирует восстановительное аминирование a-кетоглутаровой кислоты с образованием глютаминовой кислоты. На первом этапе реакции субстраты соединяются с образованием иминокислоты, которая затем восстанавливается в глютаминовую кислоту при участии НАД(Ф)Н. Оба этапа обратимы:

 

a-кетоглутаровая

 

кислота                        a-иминоглутарат                  глютаминовая кислота

 

Глютаматдегидрогеназа (мол. масса 200-300 кДа) обнаружена в листьях и корнях у всех высших растений, но в корнях ее активность выше. Фермент локализован преимущественно в митохондриях, хотя имеется в цитоплазме и в хлоропластах. Он состоит из 4-6 субъединиц. Это фермент обратимого действия и зависит от рН. Оптимум рН для аминирования на 1,5 единицы выше, чем для дезаминирования.

 

Глютаминсинтетаза катализирует реакцию, в которой глютаминовая кислота функционирует как акцептор NH3 для образования амида глютамина. Для этой реакции необходима АТФ:

 

      Глютаминовая кислота                                      глютамин

 

 

 

Ионы марганца, кобальта, кальция и магния являются кофакторами глютаминсинтетазы. Фермент обнаружен во всех органах растений и локализован в цитоплазме.

 

Акцепторов аммиака являются помимо a-кетоглутаровой кислоты являются щавелевоуксусная, пировиноградная, глиоксиловая.

 

Принято считать, что образование аспарагина преобладает в том случае, когда происходит распад белков в семенах. В клетках корня и листьев растущего растения идет, главным образом, образование глютамина. Итак, образование аспарагина - это путь обезвреживания аммиака, появляющегося при распаде белка - так называемая регрессивная ветвь азотного обмена, тогда как синтез глютамина - это путь обезвреживания аммиака при синтезе белка - прогрессивная ветвь азотного обмена.

 

Роль амидов в растении разнообразна. Это не только форма обезвреживания аммиака, это и транспортная форма азотных соединений, обеспечивающая отток их из одного органа в другие. Кроме того, амиды и их предшественники аминокислоты являются материалом для создания многих других аминокислот в реакциях переаминирования.

 

Для использования солей необходимо наличие углеводов в растении, иначе аммиак становится токсичным.

 

Семена увлажняются и смешиваются бактериальным удобрением – нитрагином, повышает урожайность на 20%.

 

Современное предсталение о механизмах азотного питания основывается на теории Виноградского (аммиачная теория). Конечным продуктом любого превращения азота в NO-3 является аммиак.

 

Восстановление нитратов протекает в листьях, корнях. Работали Виноградский, Прянишников, Сабинин, Кретович. 

 

7. Уклоняющиеся типы  азотного питания (насекомоядные  растения, полупаразиты, паразиты).

 

Насекомоядные растения. Свыше 400 видов  покрытосеменных. Большинство – на бедных болотистых почвах, эпифитные, водные растения.

 

Листья имеют хлоропласты, в которых происходит фотосинтез. В то же время азот и другие элементы минерального питания они усваивают, переваривая животные организмы (росянка, пузырчатка).

 

Насекомоядные растения живут на бедных почвах, корневая система слабо развита. Нет микоризы. Из тела жертвы они получают азот, фосфор, калий, серу, углерод.

 

Установлено, что пузырчатка зацветает только после получения животной пищи.

 

Росянка. При попадании насекомого листья выделяют алкалоиды (конитин), которые парализуют животное. Волоски изгибаются и обволакивают насекомое слизью. Из тела диффундируют вещества. Листья росянки воспринимают даже запахи. Слизь железистых волосков содержит ферменты, напоминающие по составу сок животных (амилаза, липаза, нуклеаза, фосфотаза). В слизи образуются кислые полисахариды, состоящие из ксилозы, маннозы, галактозы. Под влиянием этой смеси веществ насекомые разлагаются и имеющиеся там питательные вещества, соединения азота (в виде аммиака, аминокислот), фосфора, магния усваиваются растением. Поглощение питательных веществ осуществляется через железки, которые прямо соприкасаются с проводящей системой листа.

 

К сем. Росянковых относится венерина мухоловка, листья которой захлопываются мгновенно. Считают, что это связано с электрическим возбуждением, которое возникает при прикосновении насекомого.

 

Пузырчатка – в болотистых водоемах. Есть ловчие пузырьки с клапанами. При прикосновении мелких насекомых клапан открывается, возникающая при этом струя воды увлекает животного внутрь полости, затем клапан закрывается и насекомое переваривается.

 

Быстрые движения ловчих органов, осуществляется путем изменений в них тургора.

 

Полупаразиты. Сем. Норичниковые. Автотрофны, т. к. есть листья. Слабо развита корневая система. С помощью корневых волосков они получают воду, питательные вещества из корней хозяина. Погремки, Иван-да-марья – внедряются в корни луговых трав. Омела полностью лишена корней и присасываются к побегам. Явление перехода автотрофных видов на гетеротрофное питание – вторичный паразитизм.   

 

Паразиты – растения, потерявшие способность к фотосинтезу (заразиха), либо сохранили ее в малой степени (повилика). Заразиха паразитирует на подсолнечнике, тыквенных, снижая продуктивность растений. С помощью присосок повилика прикрепляется к стеблю и наносит вред, например, посевам клевера.

 

8. Физиологические  основы применения удобрений.

 

Рациональное внесение удобрений – фактор повышения урожайности. Завышенные дозы приводят к:

 

1)    повышению концентрации  почвенного раствора,

 

2)    ухудшения качества  с/х культур.

 

Для установления норм удобрений учитывают наличие питательных веществ в почве, потребности растения, свойств вносимых удобрений.

 

Растения различаются по содержанию, по потребности в питательных веществах, по темпам их поступления, по усвояющей способности корней.

 

С помощью удобрения можно регулировать массу и качество урожая. Для получения зерна пшеницы с высоким содержанием белка необходимо внесение азотных удобрений, для получения продуктов с высоким содержанием крахмала улучшают питание Р и К. 

 

Корневые выделения. Растения с кислыми выделениями (люпин, гречиха, горчица) усваивают Р из Са3(РО4)2. Обменивая Са2+ на Н+ эти культуры переводят фосфат в растворимую форму. Тогда применяют фосфоритную муку. Ее можно применять на кислых почвах или в сочетании с физиологически кислыми удобрениями.

 

Многие соли вносятся с дополнительным ионом. Так КСI содержит К и СI. Хотя СI- и необходим в небольших количествах, однако тормозит синтез крахмала, ухудшая качество картофеля.

 

Необходимо: 1) вносить удобрения в установленные сроки. Оправдано внесение гранулированных удобрений, что уменьшает соприкосновение солей с почвой, и повышает усвоение растений.

 

2) вносить удобрения на протяжении  вегетационного периода (подкормки). Это регулирует вещества в  зависимости от фазы развития  и условий среды. Так, в осенний  период для озимых культур  не рекомендуют вносить азотные  удобрения, так как они усиливают  ростовые процессы, снижая устойчивость  растений.

 

3) осенью усилить фосфорное питание. Весной лучше подкормки азотом. Полезны внекорневые подкормки, основанные на способности клеток  листьев поглощать минеральные  соли. С помощью внекорневых фосфорных  подкормок, проведенных незадолго  до уборки, оказалось возможным  усилить отток ассимилятов из  листьев сахарной свеклы к  корнеплодам и тем самым увеличить  ее сахаристость.

 

Для расчета норм удобрений учитывают:

 

1)    вынос питательных веществ,

 

2)    использование питательных  веществ растением,

 

3)    нормы удобрения.

 

Удобрения подразделяют на минеральные, органические, промышленные (азотные, калийные, фосфорные, микроудобрения, бактериальные) и местные (навоз, торф, зола), простые (содержат один элемент питания - азотные, калийные, борные) и комплексные (содержат два или более питательных элементов). Среди комплексных удобрений выделяют сложные и комбинированные. Сложные удобрения в составе одного химического соединения содержат два или три элемента, например, калийная селитра (KNO3), аммофос (NH4H2PO4). Одна гранула комбинированных удобрений включает два или три основных элемента питания в виде различных химических соединений, например, нитроаммофоска.

 

5. Поступление веществ  в корневую систему. Диффузия  и адсорбция в процессе поступления  солей.

 

Основной движущей силой поглотительной активности корней является работа ионных насосов (помп) мембран. Радиальный транспорт минеральных веществ от поверхности корня к проводящей системе.

 

Ионы преодолевают мембрану несколькими способами:

Простая диффузия через мембрану, если вещество растворимо в липидах,

Облегченная диффузия гидрофильных веществ с помощью липофильных переносчиков,

простая диффузия через гидрофильные поры (через ионные каналы),

Перенос веществ с участием активных переносчиков (насосов),

Перенос веществ путем экзоцитоза и эндоцитоза (за счет инвагинации мембран).

 

Пассивный транспорт – перемещение веществ путем диффузии по электрохимическому градиенту.

 

Активный транспорт – трансмембранное перемещение веществ против электрохимического градиента с затратой АТФ. (Н+ -АТФазы, Na+ -АТФаза, К+-АТФаза, Са2+АТФаза, анионная АТФаза).

 

Н+ используется для переноса CI -, SO42- , В симпорте с Н+ (т.е. в ту же сторону) или для выкачки излишнего Na+ в антипорте с Н+ (т. е. в противоположные стороны).

 

Н+ ионы перемещаются через мембрану с помощью белков-переносчиков сопряжено с транспортом хлора, натрия против их концентрационных градиентов – вторичный активный транспорт.

 

Путем диффузии и обменных процессов ионы поступают в клеточные стенки ризодермы→коровая паренхима→проводящий пучок – радиальный транспорт.

 

Перемещение происходит по апопласту за счет диффузии и обменной адсорбции по градиенту концентрации и ускоряется током воды

 

Движение минеральных веществ по симпласту осуществляется благодаря движению цитоплазмы, и по каналам ЭПС, а между клетками – по плазмодесмам.

 

Диффузия ионов и молекул по свободному пространству прерывается на уровне эндодермы. Пояски Каспари служат барьером для перемещения веществ по апопласту. Затем транспорт идет по симпласту. Симпласт – основа для прохождения многих ионов. Активно проходят соединения, содержащий азот, углерод, фосфор, в меньшей степени – сера, кальций, хлор.

 

 

Корневое питание – это процесс поглощения и усвоения ими химических элементов из окружающей среды.

 

Методы искусственного питания (водных, песчаных, почвенных):

 

метод водных культур разработан Кнопом, Саксом. Стеклянный сосуд 1-10 л, заполняют водным раствором питательных веществ, а проростки растений размещают на деревянной или пластмассовой крышке с отверстиями, которой накрывают сосуд. Питательные смеси Кнопа, Прянишникова.

 

Для определения потребности растений в питательных веществах применяют также вегетационный и полевой методы.

 

Вегетационный – выращивание растений на водном растворе. Вносят минеральные соли в песок (песчаные культуры) или в почвы различного состава (почвенные культуры).

 

Проводят исследования по влиянию корневых выделений одних видов растений на другие (аллелопатия). Различным растениям свойственна специфичность корневых выделений.

 

Для изучения механизмов поглощения, превращения и транспорта в растении минеральных элементов в условиях вегетационного опыта применяют радиоактивные изотопы фосфора, К, серы. Поскольку вегетационные опыты проводят в условиях небольшого объема раствора или субстрата с ограниченным числом растений, их результаты проверяют в полевых условиях (полевой метод), затем дают рекомендации для производства.

 

 

 

Для установления доз, для выяснения эффективности действия форм удобрений используют полевой метод.

 

Питательные элементы содержатся в почве в 4 формах: