Курс лекций по дисциплине "Физиология растений"

 

1) прочно фиксированные и недоступные  для растения,

 

2) труднорастворимые неорганические  соли (сульфаты, фосфаты, карбонаты),

 

3) адсорбированные на поверхности  коллоидов, доступные для растений  благодаря ионному обмену на  выделяемые растением ионы,

 

4) растворенные в воде и поэтому  легко доступные для растений.

 

Физиолого-биохимическая роль основных элементов питания

 

 

 

В условиях защищенного и открытого грунта выращивают растения на водных питательных растворах. Культивирование растений в теплицах на питательных растворах (без почвы) называют гидропоникой.

 

В качестве искусственной среды применяют гранитный щебень, гравий, керамзит, перлит.

 

Среда должна отвечать следующим требованиям:

 

*иметь малую емкость поглощения,

 

* непрерывно снабжать корни  водой,

 

*быть твердой опорой для поддержания  растений,

 

*содержать достаточное количество  кислорода для дыхания корней.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Лекция 1. ДЫХАНИЕ.

 

ПЛАН

 История развития дыхания (самостоятельно). АТФ как энергетическая валюта  клетки, ее строение и функции. (самост.). Строение и функции митохондрий.

Д. в жизни растений. Дыхательные коэффициенты.

Пути дыхательного обмена. Теория окислительного фосфорилирования по Митчелу.

Д. и Ф. как основные энергетические процессы растительного организма. Уравнение дыхания.

Генетическая связь дыхания и брожения. Ферменты и химические реакции.

Влияние различных факторов на интенсивность дыхания. Способы управлением дыханием.

 

1.Строение и функции  митохондрий.

 

Митохондрии – «силовые» станции клетки. В растительной клетке митохондрии округлые или гантелевидные. Количество варьирует от 10 до 2000 на клетку, меняясь в онтогенезе клетки и в зависимости от ее функционального состояния. Органоиды ограничены наружной и внутренней мембраной, толщина – 6-10 нм. Мембраны состоят на 70% из белка.  Мембраны не пропускают Н+ и служат барьером для их транспорта. Это важнейшее свойство лежит в основе образования электрохимического градиента. Внутренняя мембрана образует складки различной формы – кристы (гребни), расположенные перпендикулярно оси органеллы. Во внутренней мембране локализована дыхательная цепь (цепь переноса электронов). На внутренней поверхности внутренней мембраны равномерно расположены грибовидные частицы. Каждая митохондрия содержит 104-105 таких грибовидных частиц, которые представляют собой фермент АТФ – синтетазу, катализирующую образование АТФ. Между мембранами находится заполненное жидкостью перимитохондриальное пространство, равное 10 нм. Мембраны прочные и гибкие. Внутреннее пространство митохондрий заполняет матрикс в виде студенистой полужидкой массы. В матриксе сосредоточены ферменты цикла Кребса. Мембраны отделяют от цитоплазмы внутреннее содержимое митохондрий – матрикс.

 

Хим. состав матрикса:

 

*белки – 60-65 %, структурные и  ферментные содержатся в равной  пропорции,

 

*липиды – 30%,

 

*РНК – 1%, ДНК – 0,5%,

 

*рибосомы.

 

 рибосомы, митохондриальная кольцевая  ДНК, белки.

 

Собственная генетическая система и способность митохондриальной ДНК к репликации позволяет митохондриям делиться независимо от деления ядра. В клетке образуются от предшествующих митохондрий. Продолжительность жизни определяется деятельностью ядра, ЦМ, самих митохондрий. Полупериод жизни этих органоидов у растений составляет 5-10 дней, наружная мембрана обнавляется быстрее внутренней.

 

Функции: 1) В М. есть система аэробного дыхания и окислительного фосфорилирования, которая аккумулирует энергию дыхания в АТФ.

 

2) во внутренней мембране локализованы  компоненты ЭТЦ и АТФ-синтетазные  комплексы, которые осуществляют  транспорт электронов и протонов  и сопряженный с ним синтез  АТФ.

 

3) в матриксе располагаются ферментные  системы окисления ди- и трикарбоновых  кислот, а также ряд систем  синтеза липидов, аминокислот.

 

Митохондрии передвигаются туда, где идет усиленное потребление энергии. Есть контакты с ЭПС, ядром, хлоропластами.

 

2.Д. в жизни растений. Дыхательные коэффициенты.

 

Дыхание – общебиологический процесс, характерен для всей живой материи. Это универсальный процесс как для клетки, ткани, органа, так и для всего организма. Д. – сложный окислительно-восстановительный процесс, который протекает с выделением энергии, т. е. с преобразованием энергии химической связи органических веществ в энергию макроэргических связей АТФ при котором потребляется кислород и выделяется СО2.. Происходит диссимиляция. Д. прекращается – гибель. Усиленное дыхание способствует потери сухого вещества, затем к гибели растения.

 

Значение дыхания:

поставщик АТФ. АТФ выделяемая при дыхании тратится на процессы роста, так и на поддержание в активном состоянии органов растения,

 поставщик метаболитов (промежуточные  соединения дыхания (органические  кислоты, пентозы) вовлекаются в  обмен растения),

поставщик НАДФ,

образуется вода, которая при обезвоживании может использоваться растением и предохранять от гибели.

 

Основы учения о дыхании заложены Ингенхаузом – зеленое растение в темноте, а незеленые части растений и в темноте, и на свету поглощают кислород и выделяют СО2. Соссюр – разработал основные положения учения о дыхании. Бородин установил, что интенсивность дыхания зависит от количества углеводов, накопленных на свету. Д. изучали:  Палладин, Бах, Варбург,  Костычев.

 

С6Н 12О6+6О2 →6 СО2 + Н 2О + 2824 кДж– общее уравнение дыхания

 

Еще в работах Бородина (1876) показано, что интенсивность процессов дыхания прямо прапорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Поэтому, именно, углеводы являются основным веществом, которое потребляется при дыхании (субстратом).

Дыхательный коэффициент (ДК)– это отношение СО2, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за это же время О2. Если в процессе дыхания используются углеводы, то процесс идет согласно уравнению

 

С6Н 12О6+6О2 →6 СО2 + Н 2О –общее уравнение дыхания, тогда 6 С О2/6О2-

 

ДК = 1 – для углеводов.

 

При недостатке углеводов используются другие субстраты. При прорастании семян, в которых запасными питательными веществами являются белки и жиры. Белки предварительно расщепляются до аминокислот. Затем аминокислоты окисляются до ацетилкоэнзима А и кетокислот, которые участвуют в цикле Кребса.  Жиры гидролизуются липазой до глицерина и жирных кислот. Глицерин фосфорилируется и затем окисляется до 3-фосфоглицеринового альдегида, который включается в обмен углеводов. Жирные кислоты окисляются с образованием ацетилкоэнзима А.

 

Если разложению подвергаются органические кислоты, ДК> 1.

 

При использовании яблочной кислоты ДК = 1,33.

 

При окислении жиров, белков требуется больше кислорода ДК < 1. Например, при использовании жиров ДК = 0,7.

 

3.Пути дыхательного  обмена.

 

У растений существуют два пути дыхательного обмена:

 

1)    дихотомический,

 

2)    апотамический (пентозофосфатный)

 

Процессы могут протекать одновременно, но как правило преобладает дихотомический.

 

Роль этих путей может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также в зависимости от факторов среды. Растение не имеет приспособлений к регуляции температуры, поэтому процесс дыхания осуществляется при температуре от –50 до 50С. Изменение дыхания приводит к изменениям во всем метаболизме растений.

 

ДИХОТОМИЧЕСКИЙ состоит из 3-х этапов:

 

1)    гликолиз (анаэробная фаза) – в ЦМ,

 

2)    цикл Кребса, аэробная- а митохондриях.

 

3)    окислительное фосфорилирование - аэробная- в митохондриях.

 

Гликолиз впервые расшифровали Эмбден, Мейергоф, Парнас.  Эмбден – предложил общую схему процессов гликолиза.

 

Гликолиз – протекает в ЦМ и в хлоропластах без кислорода, и заканчивается образованием ПВК (СН3-СО-СООН).

 

III этапа гликолиза:

 

1)    подготовительный. На первом  этапе из крахмала или глюкозы  образуется фруктозо-6-фосфат с  помощью фермента глюкозофосфатизомеразы. Затем под действием альдолазы  фруктозо-1,6-фосфат расщепляется  на две триозы – ФГА  и  фосфодиоксиацетон.

 

1)                 Первое субстратное фосфорилирование. Вначале 3-ФГА окисляется с образованием NADH и 1,3 ФГК. Затем 1,3 ФГК дефосфорилируется  и образуется АТФ и 3-ФГК. Эти  продукты образуются в цитоплазме, они же являются продуктами  и дыхания и темновой стадией  фотосинтеза.

 

2)       Второе субстратное  фосфорилирование, в ходе которого  происходит перенос остатка фосфорной  кислоты с Фосфоенолпировиноградной  кислоты на АДФ, синтез АТФ  и образование 2 ПВК (пировиноградная  кислота). Этот процесс анаэробный, для него необходима АТФ –считают, что энергетический выход гликолиза 1 АТФ (невыгодный процесс и требует  затраты АТФ.).

 

Поскольку макроэргическая связь формируется прямо на окисляемом субстрате, такой процесс образования АТФ получил название субстратного фосфорилирования.  Гликолиз идет в цитоплазме, пластидах – постепенное высвобождение энергии и образование промежуточных продуктов, которые могут переаминироваться и превращаться в аминокислоту  аланин.

 

В качестве промежуточных продуктов могут образовываться С6, который может использоваться на синтез жирных кислот, т. е. образование ПВК как правило энергетически не выгодный процесс, но в условиях засухи из С6 могут образовываться триозы, которые понижают водный потенциал клеточного сока. Это регулирует поступление воды.

 

В анаэробных условиях без участия О2, ПВК нормализует молочное или спиртовое брожение и образуется уксусная кислота, молочная или спирт.

 

 

 

Цикл Кребса. Если же присутствует О2 ПВК декарбоксилируется (отщепляется СО2) и при помощи КоА образуется С2КоА (ацетил КоА), который в дальнейшем попадает в митохондрию в цикл Кребса (цикл лимонной кислоты, ди-три-карбоновых кислот).

 

Цикл Кребса сводится к тому, что биологические реакции гидротации, дегидротации, дегидрирования, карбоксилирования образуют еще 2СО2 в 4 и 5 положении цикла, а также в результате цикла Кребса образуются органические ди- и трикарбоновые кислоты (лимонная, цис-лимонная, щавелевоянтарная и др.), которые в любой момент  могут извлекаться из митохондрий и используются клеткой на другие химические реакции. Начинается цикл Кребса с ПВК, которая вступает в Ц. Кребса и заканчивается ЩУК.

 

Смысл цикла Кребса сводится к тому, что при этом высвобождается большое количество АТФ (14 молекул дает 1ПВК) .

 

В результате  цикла Кребса образуется 1НАДФН, которая дает 3 АТФ, образуется 1 ФАДН2, которая дает 2АТФ и образуется 3 НАДФН, которая дает 9 АТФ - итого 14 АТФ.+1 субстратное фосфорилирование = 15 АТФ (2*15=30). Цикл Кребса ценен тем, что высвобождает 30 АТФ в митохондриях и поэтому их называют энергетической станцией.

 

У многих присутствует глиоксилатный цикл. При этом участвует олиосомы (где много ферментов). Глиоксисомы (образуется С2 глиоксиевая кислота) и митохондрии (образуется яблочная кислота) т. е. этот цикл – своеобразный видоизмененный цикл Кребса. Реакции такие как и у цикла Кребса, но затем изолимонная кислота расщепляется на С2 и С4 – только для растений.

 

3-й этап  ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ (ЭТЦ): процесс образования Н2О и АТФ.

 

В 1961 г. было установлено Митчелом, что процесс дыхания протекает в митохондриях – это есть окислительно-восстановительный процесс при участии окислительно-восстановительных ферментов класса оксидоредуктаз и дегидрогиназ. Эти ферменты располагаются во внутренней мембране  митохондрий и выстроены в ряд: НАД   ФАД   убихинон          цитохромы В 550 и 556 С  А   убихинон Q, т. е. они построены в порядке убывания электродного потенциала. Флавинмононуклеотид, получив протоны, восстанавливается и переносит их на внешнюю сторону мембраны, где отдает протоны в межмембранное пространство. Железосерные белки, находящиеся внутри мембраны, передают электроны от НАДН окисленному убихинону Q. Он, присоединив еще два протона, диффундирует в мембране к цитохромам. Цитохром b560 отдает два электрона убихинону, который, присоединив еще два протона из матрикса, передает два электрона цитохрому b556 и два электрона цитохрому c1, а протоны выходят в межмембранное пространство. На наружной стороне мембраны цитохром с, получив два электрона от цитохрома c1, передает их цитохрому а, который переносит их через мембрану на цитохром а3. Цитохром а3, связывая кислород, отдает ему электроны. Кислород присоединяет два протона с образованием воды.

 

Возникающая разность потенциалов по обеим сторонам внутренней мембране митохондрий используется для синтеза АТФ (окислительное фосфорилирование).

 

Теория окислительного фосфорилирования по Митчелу.

 

ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ- накопление энергии окисления в АТФ при продвижении электрона по цепи переносчиков. Механизм образования АТФ в процессе окислительного фосфорилирования, так как процесс фотофосфорилирования объяснен работами Митчела. Его хемосинтетическая теория.