Курс лекций по дисциплине "Физиология растений"

метод съемки.

 

Быстро растут плодовые тела – прирост 5 мм в мин, тычинки злаков – прирост до 2 мм, стебли бамбука – 1 мм. У большинства растений – не превышает 0,005 мм/мин.

 

 

 

Влияние факторов внешней среды на рост растений

 

На рост растений оказывают влияние продукты жизнедеятельности других растений (явление аллелопатии), микроорганизмов (антибиотики, регуляторы роста) и факторы внешней среды.

 

Свет. Растения воспринимают свет не только как источник энергии, но и в качестве сигнала, характеризующего условия среды. В клетках имеются рецепторные молекулы фитохрома, опосредующие действие света на морфогенез. Фитохром состоит из двух белковых субъединиц и хромофора – незамкнутого тетрапиррола, относящегося к группе фикобилинов. Фитохром синтезируется в форме Ф660, поглощающей красный свет. Под действием красного света он переходит в активную форму Ф730, поглощающей дальний красный свет. Под действием дальнего красного света и в темноте Ф730 превращается в Ф660. Фитохром изменяет проницаемость клеточных мембран, регулирует движение хлоропластов и влияет на синтез ферментов и стимуляторов роста гиббереллинов и цитокининов.

 

Температура. Различают три основные температурные точки: минимальная температура, при которой начинается рост, оптимальная – наиболее благоприятная для роста и максимальная, при которой рост прекращается. В зависимости от приспособленности к температурному режиму различают теплолюбивые (минимальная температура выше 10оС, оптимальная 30-40оС) и холодостойкие (минимальная температура 0-5оС, оптимальная 25-30оС).

 

Газовый состав. Необходим кислород, так как дыхание поставляет энергию для ростовых процессов, и углекислый газ, который в ходе фотосинтеза восстанавливается до органических веществ. Избыток углекислого газа на короткое время повышает растяжимость клеточных стенок и стимулирует рост клеток (эффект «кислого роста»).

 

Водный режим.  Недостаток воды -  задерживает рост побегов и кратковременно стимулирует с последующим торможением рост корней.

 

Минеральное питание. Для нормального роста необходимы все питательные вещества. Избыток азота стимулирует рост вегетативной массы, но замедляет процессы дифференцировки и формирование цветков.

 

5. Дифференцировка  и рост растений. Циркадные ритмы.

 

Растения образуют новые ткани и органы, которые начинают формироваться в эмбриональных зонах – меристемах. Существование меристем поддерживается инициальными клетками (инициалями). Апикальные (верхушечные) меристемы расположены на концах побегов и корней. Латеральные (боковые) меристемы образуют слои клеток вдоль побега и корня. В основании междоузлий и листьев локализованы интеркалярные (вставочные) меристемы.

 

Морфогенез, то есть формообразование у растений включает в себя процессы заложения, роста и развития клеток (цитогенез), тканей (гистогенез) и органов (органогенез). Включение и выключение генетических программ в клетке зависит от  поступления фитогормонов из других клеток.

 

Ростовые корреляции – это зависимость роста и развития одних органов от других (питание). Основная роль - гормональные взаимодействия между частями растения (апикального доминирования – торможение верхушкой побега или корня развития соответственно пазушных почек или боковых корней).

 

Апикальное доминирование обусловлено тем, что точка роста побега, с большим количеством ауксина, является мощным аттрагирующим центром, притягивающим питательные вещества и цитокинин, синтезированный в корне.

 

1. ауксин задерживает образование проводящих пучков. Ауксин формируется в боковых почках листовые зачатки начинают синтезировать ауксин, необходимый для дальнейшего развития боковых побегов.

 

Ростовые корреляции используются в растениеводстве для получения большего количества продукции. Например, пасынкование – удаление боковых побегов у томатов – способствует образованию более крупных плодов. Пикировка – прищипывание кончиков корней при пересадке рассады овощей – увеличивает число боковых корней.

 

Суточная периодичность (около суток): изменения митотической активности в меристемах, фотосинтез, дыхание, открытие и закрытие цветков и так далее. Суточные ритмы связаны с суточными колебаниями освещенности и температуры. Кроме суточной для растений характерна сезонная периодичность.

 

Циркадные ритмы- ритмические колебания процессов. Ритм этих процессов синхронизирован с суточным, 24 –часовым. Эти ритмы получили название циркадных циклов. Ритмологические колебания проявляются в скорости роста, митотической активности, движении листьев у ряда растений (фасоль, клевер). В естественной обстановке ритмы подгоняются к определенной суточной смене (день, ночь). Однако они сохраняются долгое время в постоянных условиях (темнота) – у клевера. Листья клевера продолжают измерять время, т.е. существуют биологические часы.

 

6. Физиологические  основы покоя растений.

 

Переход растения или его отдельных органов в покоящееся состояние, является приспособлением к перенесению неблагоприятных условий (предохранение от мороза, сильной засухи, влажности и др).

 

Покой – приспособление к неблагоприятным условиям, а также необходимый период онтогенеза растений.

 

Различают вынужденный покой, обусловленный неблагоприятными условиями, которые препятствуют прорастанию (сухие семена не прорастают до тех пор, пока не будет достаточного количества воды). Весной почки не распускаются, пока температура не поднимается до определенного предела. Посевной материал в хранилищах, свежеубранный картофель, у почек древесных после закладки, семена после уборки. При покое повышается устойчивость клеток к неблагоприятным факторам среды: возрастает вязкость цитоплазмы, она отходит от клеточных стенок, снижается гидрофильность коллоидов, снижается интенсивность обмена. Выводят из покоя методом эфиризации, стратификации.

 

Таким образом, растение или орган, как только будут обеспечены всеми условиями для роста, выходят из вынужденного покоя.

 

Физиологический или глубокий покой – растения не переходят к росту даже при наличии благоприятных условий. Из глубокого покоя растения выходят по окончании определенных физиолого-биохимических изменений, подготавливающих последовательный рост. Наряду с замедлением роста в период покоя уменьшается интенсивность всех процессов обмена.

 

Для выхода семян из глубокого покоя их подвергают стратификации – выдерживанию влажных семян при пониженной температуре.

 

Регуляция процесса развития.

 

Процесс развития – переход от одного этапа в другой – обуславливается внутренними причинами, заложенными в генетической основе организма. Чайлахян утверждает, что в растении существует два типа регуляторных механизмов, которые влияют на переход растения от этапа молодости к зрелости. Автономная регуляция – возрастной контроль, не зависящий от условий среды. Растение переходит к цветению вне зависимости от условий от внешних условий. Растение в определенном возрасте переходит в цветочно-спелое состояние.  Индуцированная регуляция вызывается воздействиями определенных факторов среды. Индуцированная регуляция зависит от 2 –х факторов – температуры, фотопериодизма.

 

Яровизация – зависимость перехода растений к цветению от пониженных температур. Впервые установил Гасснер (1918). 3 группы растений:

 

1)               растения, которые не переходят  к репродукции без воздействия  пониженными температурами (озимые  злаки, двулетники, некоторые многолетники). При весеннем посеве озимые  формы (рожь, пшеница, ячмень) интенсивно  растут, кустятся, но в, отличие от  яровых форм, не переходят к  репродукции, не выколашиваются. Различия  между озимыми и яровыми формами  зерновых культур обусловлены  генетически. Двулетние (свекла, капуста, сельдерей) в первый год остаются  в вегетативном состоянии и  переходят к репродукции лишь  после воздействия пониженных  температур в зимний период.

 

2)               растения, у которых развитие  ускоряется при воздействии пониженными  температурами, однако это воздействие  не является обязательным (шпинат, салат),

 

3)               растения, которые не требуют  для перехода к цветению пониженных  температур.

 

Фотопериодизм – зависимость перехода растений к цветению от соотношения длины дня и ночи в течение суток. Занимались Любименко, Чайлахян, Разумов, Мошков.

 

По отношению к фотопериодической реакции растения делят:

 

1)      короткодневные  – зацветают при длине дня  меньше определенной – критической  продолжительности (10-12 ч). Тропические  и субтропические – рис, сахарный  тростник, кукуруза, хризантемы.

 

2)      Длиннодневные - зацветают  при длине дня больше определенной  критической продолжительности (12-14 ч). Растения умеренных широт –  пшеница, овес, лен, свекла, крестоцветные, укроп, шпинат, клевер.

 

3)      Нейтральные –  зацветают при любой длине  дня (гречиха, горох).

 

4)       Коротко-длиннодневные  и длинно-короткодневные – их  цветение происходит при смешанных  фотопериодах.

 

Оба явления выработались в процессе эволюции как приспособления, обеспечивающие переход к цветению в наиболее благоприятное время. С помощью этих приспособлений растение определяет время цветения.

 

У большинства растений наибольшей чувствительностью к фотопериоду обладают листья, только что закончившие рост. Основную роль в восприятии фотопериода играет фитохром.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Лекция № 2. ФИТОГОРМОНЫ.

 

План

 

Фитогормоны и ингибиторы.

Гормональная концепция цветения. Гормоны цветения. Гипотеза о наличии гормона антезина.

Молекулярные основы действия гормонов.

Применение фитогормонов в растениеводстве.

Физиолого-биохимические особенности прорастания семян.

 

 

 

 

 

1. Фитогормоны и  природные ингибиторы.

 

 

1. Фитогормоны - вещества, вырабатывающиеся в процессе обмена веществ и оказывающиеся в ничтожных количествах регуляторное влияние, регулирующие природные физиологические процессы. Различают стимуляторы и ингибиторы роста. Стимуляторы роста, применяемые в сверхоптимальных дозах, способны подавлять ростовые процессы.

 

 

Ауксины – открыл Дарвин (1860) при явлении фотопериодизма, когда растение изгибалось к свету. Он установил, что какие-то вещества от верха стебля перемещаются к основанию. Вент продлил работу и доказал стимулирующее действие вещества, которое вырабатывается в верхушке стебля под действием света и оказывает влияние на рост целого организма.

 

 

 Главный представитель ауксинов - β- индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Она синтезируется из триптофана  в меристемах, точках роста, в  меристемах молодых листьев, стебля, корня. Ауксины передвигаются из  верхушке побега вниз к основанию, далее от основания корня к  его окончанию.  Основной источник  – аминокислота триптофан. Разрушается  ИУК ферментом ИУК-оксидазой. Общее  содержание зависит от условий  света, почв питания, от наличия  азота.

 

 

Работали Моисеева, она установила, что содержание ауксинов связано с деятельностью хлорофилла

 

 

1.Ауксин стимулирует деление  и растяжение клеток в фазе  растяжения.

 

 

2. стимулирует деление камбия, стимулирует  дифференциацию ксилемы.

 

 

3. стимулирует рост боковых корней.

 

 

4. ИУК активирует протонную помпу  в плазмалемме, что приводит к  закислению и разрыхлению клеточной  стенки и тем самым способствует  росту клеток растяжением.

 

 

5. Комплекс ИУК с рецептором  транспортируется в ядро и  активирует синтез РНК, что в  свою очередь приводит к усилению  синтеза белков.

 

 

6. концентрация ауксинов усиливает  рост злаков, резко тормозит рост  многолетних растений. Ауксин стимулирует  синтез этилена гормона, ингибирующего  рост.

 

 

7. Усиливают поступление воды  и питательных веществ- регуляторы  притока воды.

 

 

8. вызывают полное нарушение  полярности.

 

 

9. проводят ускоренное укоренение.

 

 

10. можно получать партенокарпические  плоды.

 

 

11. уменьшают предуборочное опадение  листьев.

 

 

Действие ауксина находится в зависимости от его концентрации. Повышение концентрации ауксина выше оптимальной вызывает торможение роста. Одна и та же концентрация его может усилить рост одних органов и затормозить другие. Оптимальная  для роста стебля составляет около 10 мг, корня – 0,01 мг на 1 кг массы растения.

 

 

Гиббереллины.В 1926 г. японский ученый Е. Куросава открыл соединения, которые вырабатываются грибом gibberella.

 

 

 Открытие связано с изучением  болезни риса. Болезнь вызывают  гриб gibberella. Наиболее известным и  распространенным гиббереллином -гибберелловая  кислота. гормон был синтезирован  из гриба.

 

 

Гиббереллины – это дитерпеноиды, исходные соединения – ацетат (радикал ацетила) и мевалоновой кислоты.

 

 

К классу гиббереллинов относится более 60 соединений, близких по молекулярной структуре и обозначаются А1, А2, А3 и т.д.

 

 

Образуются в растущих органах. Основное место – листья. Передвигаются из листьев вверх, вниз, по ксилеме, флоэме. Гиббереллины синтезируются в хлоропластах.  Улучшение питания растений азотом увеличивает содержание ауксинов, а сооддержание гиббереллинов при этом снижается. Предшественник – ацетил Ко А.