Головной
мозг функционирует асимметрично: нет
той функции, которая дублировалась бы
полушариями головного мозга, за которую
были бы ответственны как правая, так и
левая гемисфера. Данное явление получило
название функциональной асимметрии.
Признано, что функциональная
асимметрия мозга, как и левополушарное
доминирование, -- уникальная, специфическая
особенность мозга человека, возникшая
в антропогенезе в связи с появлением
речи и праворукости. По некоторым предположениям
склонность к преимущественному использованию
правой руки возникла в первобытных популяциях,
когда их члены еще не имели генетически
обусловленного превосходства в использовании
той или иной руки. Эволюционные события,
определившие появление ведущей руки,
произошли, по-видимому, уже после отделения
человека как вида от его ближайшего родственника
-- шимпанзе.
Изучение функциональной асимметрии
больших полушарий головного мозга началось
в середине 19 века на пациентах с очаговыми
поражениями головного мозга. Было установлено,
что повреждение коры левого полушария
в 85% случаев ведет к нарушению речи, что
впервые установил Поль Брока. Одно полушарие
(у праворуких обычно левое) рассматривалось
как ведущее для речи и других высших функций.
А другое (правое) - «второстепенное» -считалось
не имеющим особых функций и находящимся
под контролем «доминантного» левого.
Термин «доминантность полушарий» хорошо
отражает понятие о том, что поведение
направляется одной половиной мозга.
На данный момент установлено
существование функциональной асимметрии
центральной нервной системы, основой
формирования которой является биохимическая
асимметрия. История изучения функциональной
асимметрии установила в первую очередь
ее чрезвычайную подвижность, изменчивость
в различных ситуациях.
Почти одновременно с распространением
концепции доминантности полушарий стали
появляться сведения о том, что второстепенное
полушарие обладает своими особыми способностями.
Английский невролог Д.Х. Джексон выступил
с утверждением о том, что в задних долях
мозга локализована способность к формированию
зрительных образов и что «правая задняя
доля является ведущей стороной, а левая
- более автоматической».
С повреждением правого полушария
также были связаны определенные виды
агнозий, т.е. нарушений в узнавании или
восприятии знакомой информации. У некоторых
больных была нарушена способность воспринимать
глубину и пространственные взаимоотношения
или оперировать в уме образами планов
строения и фигур.
Эти данные показывают, что
представление о правом мозге как о второстепенном,
или пассивном, не соответствует действительности.
Несмотря на неяркость проявления роли
правого полушария, оно все же принимает
существенное участие в организации поведения
человека.
В настоящее время накоплено
много данных о важной роли невербальных
средств коммуникации в жизни человека.
Невербальная коммуникация -- функция
правого полушария. Она раньше вербальных
способностей появляется в онтогенезе
человека. Эволюционно-историческая древность
невербальных функций позволила выдвинуть
предположение о правополушарном приоритете
в латерализации мозга.
В работе С. Шонен и Э. Мотиве
на основе анализа физиологических и психологических
данных, полученных в экспериментах на
животных, младенцах и взрослых, обосновывается
гипотеза об опережающем развитии правого
полушария в раннем онтогенезе человека.
Асимметрия в развитии полушарий с опережением
в развитии функции правого полушария
определяет не только узнавание лица,
но и многие особенности когнитивных функций
на начальных этапах развития. Правое
полушарие имеет преимущества при различении
паттернов на основе их конфигурации (глобальные
характеристики), левое полушарие -- при
детальной оценке (локальные характеристики).
Развитие локальных процессов начинается
на несколько месяцев позже, чем развитие
глобальной оценки, предполагающей континуальность.
Так, континуальная информация, обеспечивающая
общую, контекстуальную оценку ситуации,
характерна для правополушарного типа
обработки.
А. М. Полюховым была сформулирована
«онтогенетическая гипотеза межполушарной
асимметрии мозга». Согласно этой гипотезе,
происхождение асимметрии и особенности
ее проявления в процессе онтогенеза определяют
пять факторов.
1. Латерализующий фактор негенетической
природы, под влиянием которого левая
половина тела, а значит и левое полушарие
мозга имеет некоторое преимущество в
скорости эмбрионального развития, что
уже было доказано ранее.
2. Генетические механизмы,
формирующие билатеральный признак,
через который реализуется влияние
латерализующего фактора. Проявление
генетической дисперсии асимметрии зависит
от особенностей феногенеза каждого признака.
3 Пренатальные средовые влияния
(стресс, инсульт и т.д.), вызывающие возникновение
атипической (патологической) межполушарной
организации, и в частности леворукости.
4 Средовые систематические
(культуральные) влияния, способствующие
формированию церебральной организации
и функциональной специализации полушарий
(данный фактор значительно увеличивает
частоту праворукости).
5. Средовые стохастические
влияния, которые увеличиваются
с возрастом и при возрастной
церебральной патологии проявляются
дестабилизацией межполушарных
отношений. Направленность асимметрии
существенно не меняется, но становится
трудноопределяемой; абсолютная величина
асимметрии увеличивается.
37. Особенности функциональных
асимметрий у близнецов
По признакам асимметрии близнецы
существенно отличаются от остальных
представителей популяции. Например, среди
близнецов нередко встречаются зеркальные
пары, в которых один близнец является
правшой, а другой -- левшой. Широко распространено
мнение, что леворукость среди близнецов
встречается чаще, чем в общей популяции,
однако специальное сравнение частоты
леворукости среди близнецов и одиночнорожденных
обнаружило лишь незначительную тенденцию
к преобладанию леворукости в популяции
близнецов. Различия между близнецами
отмечаются также по асимметрии глаз,
ног и по ряду морфологических признаков.
Количественная выраженность асимметрии
далеко не всегда принимается во внимание.
Между тем, как отмечалось, направление
асимметрии и ее интенсивность являются
скорее всего относительно независимыми
признаками, которые могут иметь разные
источники генетической детерминации.
Применение близнецового метода
для изучения наследственных и средовых
влияний на формирование функциональных
асимметрий может оказаться более продуктивным,
если сравнивать близнецов не только по
стороне предпочтения или направлению
асимметрии, но и по количественной выраженности
признака на обеих сторонах (при условии,
что изучаемый признак может быть измерен),
а также по степени интенсивности асимметрии,
не зависящей от стороны предпочтения.
По некоторым представлениям, генотип
контролирует не только и не столько направление
асимметрии, как таковое, а степень ее
выраженности.
Предпринимались разные попытки
объяснить появление дискор-дантных по
асимметрии близнецовых пар. Так, например,
была высказана гипотеза, что инверсия
асимметрии в парах МЗ близнецов, названная
зеркальностью, связана с особенностями
их эмбрионального развития, а именно
со стадией, на которой произошло разделение
зародыша на два самостоятельных организма.
Другая возможная причина появления дискордантных
по асимметрии пар -- большая подверженность
близнецов действию патогенетических
средовых факторов, которые могут по-разному
влиять на каждого из партнеров.
Приводят следующие наблюдения,
касающиеся асимметричных проявлений
в ЭЭГ взрослых близнецов.
1) Партнеры характеризуются
различной степенью асимметричности
ЭЭГ. Если один близнец имеет
выраженную асимметрию, то ЭЭГ
второго, как правило, симметрична.
2) Зафиксирована значительная
асимметрия ЭЭГ височных отведений
при повышеннойактивированности слева.
3) Генетические факторы
сильнее проявляются в правом
полушарии, а средовые -- в левом.
4) Интенсивность асимметрии
ЭЭГ определяется средовыми факторами.
Характерно, что все перечисленные
особенности наиболее четко обнаруживаются
при анализе ЭЭГ височных областей или
частично справедливы для ЭЭГ других симметрично
расположенных зон.
Одновременно проводилось сравнительное
изучение природы межиндивидуальной изменчивости
показателей ЭЭГ левого и правого полушарий,
взятых независимо друг от друга. Полученные
данные свидетельствуют о том, что индивидуальные
особенности ЭЭГ левого и правого полушарий
в разной степени зависят от факторов
генотипа.
При изучении генетической
обусловленности зрительных вызванных
потенциалов на стимулы разной формы и
содержания были установлены достоверные
межполушарные различия: в височной зоне
левого полушария изменчивость ответов
на большинство стимулов определялась
в основном средовыми влияниями, в височной
зоне правого, напротив, изменчивость
аналогичных ответов определялась влияниями
генотипа.
Были установлены также некоторые
половые различия, в частности, например,
у девочек-правшей более выражена асимметрия
ЭЭГ. Кроме того, оказалось, что дети с
более высокими показателями интеллекта
отличались более развитой моторикой
левой руки. Левое полушарие, в силу локализации
в нем центров речи и ведущей руки, больше
подвержено унифицирующим влияниям среды
и поэтому функционально более единообразно
у всех людей. Правое полушарие больше,
чем левое, определяет природную индивидуальность
человека, связанную с его биологическими,
в том числе наследственными, характеристиками.
38. Представления
об онтогенезе в генетике развития
Согласно современным представлениям,
каждая стадия развития в онтогенезе наступает
в результате актуализации различных
участков генотипа, причем различные стадии
контролируются разными генами. В итоге
взаимодействия генов и их продуктов на
каждом новом этапе развития формируются
структурные и функциональные особенности
организма. В генетике сформулирован временной
принцип организации генетических систем,
контролирующих развитие, и выделена специальная
область исследований «хроногенетика»,
ставящая своей целью изучение закономерностей
развертывания генетической программы
развития.
Для понимания общих принципов
развития важен также введенный в 40-х годах
К. Уоддингтоном принцип «эпигенетического»
ландшафта. Этот ландшафт представляется
как местность,
изрезанная долинами
и оврагами, которые берут свое начало
в наиболее высокой ее части и расходятся
от вершины в разные стороны. В начале
развития клетка (или любой развивающийся
организм) находится на вершине. В ходе
последовательных делений (стадий развития)
клетка или организм как будто «спускаются»
с вершины, попадая в то или иное углубление.
В точках пересечения ущелий и оврагов
клетка (организм) делает выбор, куда двигаться
дальше. Самое главное, что после этого
выбора (решения) дальнейшие потенции
к развитию ограничиваются. Постепенное
ограничение потенций клетки (организма)
к развитию Уод-дингтон назвал канализацией.
Таким образом, реализация каждой
стадии онтогенеза обеспечивается наличием:
□ фенотипа, сформировавшегося
к этой стадии;
□ продуктов
экспрессии генов, соответствующих
этой стадии развития;
□ условий внешней
среды, специфических для данной стадии.
Следовательно, по мере перехода
с одной стадии онтогенеза на другую в
индивидуальном фенотипе происходит кумуляция
(накопление) и генетических, и средовых
эффектов, и результатов их взаимодействия.
В нейробиологии получило также
распространение представление о существовании
в развивающейся нервной системе структур
и процессов двух типов: «ожидающих опыта»
и «зависящих от опыта». Для первых, определяемых
как «ожидающие опыта», внешние воздействия
выступают в качестве триггера — сигнала,
запускающего развитие, которое жестко
канализировано, т.е. происходит по генетической
программе и почти не зависит от характера
средовых влияний (в пределах физиологически
допустимой нормы). «Ожидающие опыта»
— это структуры и процессы консервативной
наследственности, определяющие видовые
признаки и не обладающие межиндивидуальной
изменчивостью, т.е. сходные у всех представителей
данного вида. Их можно считать носителями
филогенетической памяти. Примером здесь
может служить хорошо известный феномен
импринтинга — реакции следования вылупившихся
утят и некоторых других птиц и животных
за первым увиденным движущимся объектом,
В период своего созревания молодые животные
нуждаются в средовом опыте, специфическом
для данного вида. Опыт (внешние воздействия)
может колебаться в пределах, допускаемых
филогенетической «памятью», и не должен
выходить за границы диапазона нормативной
среды. Периоды созревания таких структур
можно считать критическими. Искажение
ожидаемого опыта (внутреннего и внешнего)
может оказаться роковым для последующего
развития.