Общий паттерн ЭЭГ обнаруживает
генотипическую обусловленность не только
в состоянии спокойного бодрствования.
Есть данные, что и во сне, когда ЭЭГ существенно
изменяется (по характеру этих изменений
выделяется пять стадий сна), можно констатировать
определенное влияние генотипа на общий
рисунок ЭЭГ.
ТИПЫ ЭЭГ И ИХ НАСЛЕДСТВЕННАЯ
ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ
Наличие устойчивых индивидуальных
особенностей ЭЭГ позволяет ставить вопрос
о выделении определенных типов ЭЭГ и
вслед за этим — вопрос о роли факторов
генотипа в происхождении данных типов.
Используя типы ЭЭГ, с одной
стороны, можно попытаться выяснить биохимические
механизмы, лежащие в основе их возникновения,
а с другой — связать каждый тип с устойчивыми
индивидуальными психическими особенностями,
т.е. использовать ЭЭГ в качестве своеобразного
маркёра генетической детерминации психических
признаков.
Несмотря на то что в генетических
исследованиях ЭЭГ нередко регистрировалась
в разных областях, специальное сопоставление
отдельных отведений по их отношению к
генотипу практически не проводилось.
Между тем характер наследственных влияний
на биоэлектрическую активность отдельных
областей коры, в том числе альфа-ритма,
может существенно различаться.
Что же можно сказать о межзональных
различиях в наследуемости альфа-ритма?
Наиболее высокие коэффициенты внутрипарного
сходства дают затылочные отведения,
а самые низкие характерны для ЭЭГ
левого височного отведения.
Итак, налицо межполушарные
различия в степени генетических влияний,
и прежде всего большая подверженность
действию средовых факторов некоторых
параметров ЭЭГ височной зоны левого полушария.
Хотя в общем параметры альфа-ритма довольно
жестко детерминированы генотипом, ЭЭГ
левого височного отведения по сравнению
с другими зонами имеет в парах МЗ близнецов
гораздо меньшее сходство. Сравнительно
меньшая генотипическая обусловленность
параметров альфа-ритма левой височной
области объясняется, по мнению Т.А. Мешковой,
относительно молодым филогенетическим
возрастом височной области коры, длительным
периодом ее созревания в онтогенезе,
а также особой ролью в осуществлении
речевых функций.
31. Генетическая
природа индивидуальных особенностей
спектра ЭЭГ в покое и при
изменениях функционального состояния
человека
Как уже отмечалось, ЭЭГ чутко
реагирует на изменения функционального
состояния человека и введение любых нагрузок.
При этом изменяются и общий паттерн ЭЭГ,
и соотношение ритмических составляющих
в спектре ЭЭГ, и характер связей между
ЭЭГ различных зон коры больших полушарий.
В отличие от ЭЭГ покоя наследственная
обусловленность индивидуальных особенностей
реактивных изменений ЭЭГ в ответ на сенсорные
и прочие воздействия изучена очень слабо.
Условно можно выделить три группы факторов,
провоцирующих изменения ЭЭГ (они
применялись в генетических исследованиях): 1) простая и усложненная
сенсорная стимуляция (например, стимуляция
световыми вспышками разной частоты или
сочетанием разномодальных стимулов:
звук, свет и др.); 2) стимуляция
автономной нервной системы (гипервентиляция
легких или задержка дыхания); 3) решение простых
мыслительных задач в уме. При том что
ЭЭГ реагирует на все перечисленные варианты
стимулов, количественно охарактеризовать
степень этих изменений у близнецов весьма
сложно из-за трудностей формализации
условий стимуляции.
Наибольшая определенность
существует в отношении реакции, именуемой
блокадой или депрессией альфа-ритма.
Известно, что при предъявлении стимула
имеет место подавление, или блокада, альфа-ритма,
причем длится она тем дольше, чем сложнее
изображение. Если же стимулы предъявляются
периодически с фиксированной частотой,
то в ЭЭГ может возникнуть так называемая
реакция навязывания ритма. Смысл ее состоит
в перестройке (на некоторое время) ритмики
ЭЭГ на частоту стимуляции или кратную
ей. Длительность блокады альфа-ритма
(в ответ на один и тот же стимул), как и
выраженность эффекта навязывания, обнаруживает
индивидуальную устойчивость.
В работах Н. Ф. Шляхты [174] и Г.
А. Шибаровской [97] наибольшие влияния
генотипа были выявлены для длительности
блокады альфа-ритма. Характеристики реакции
навязывания ритма также имеют значительно
большее сходство в парах МЗ близнецов
по сравнению с ДЗ. Таким образом, при действии
простых сенсорных нагрузок звуковой,
световой (в том числе ритмической) стимуляции
имеет место индивидуально-типичный характер
реагирования, имеющий, видимо, наследственную
природу.
Особое место среди
факторов, вызывающих реактивные изменения
ЭЭГ, занимают фармакологические вещества. В последние годы оформилось
новое научное направление — фармакологичекая
электроэнцефалография, которая изучает
изменения ЭЭГ под действием лекарственных
препаратов, в том числе влияющих на психические
состояния человека. Генетических исследований
в этом направлении, выполненных на человеке,
— единицы. Наиболее известное исследование
было проведено П. Проппингом [372]. На 26
парах МЗ и 26 парах ДЗ близнецов он изучал
влияние наследственных факторов на изменения
ЭЭГ, сопровождающие прием алкоголя. ЭЭГ
регистрировалась через 60, 120, 180 и 240 минут
после приема. Известно, что прием алкоголя
увеличивает синхронизацию ЭЭГ (уменьшается
доля бета-волн и возрастает доля альфа-
и тэта-волн), при этом, однако, существуют
большие индивидуальные различия в динамике
ЭЭГ. Оказалось, тем не менее, что ЭЭГ МЗ
близнецов реагирует на введение алкоголя
практически одинаково, у
ДЗ же близнецов со
временем нарастает несходство в изменениях
ЭЭГ. Таким образом, высокую наследуемость
обнаруживает перестройка амплитудно-частотных
параметров ЭЭГ под влиянием алкоголя.
Кроме того, динамика изменений
ЭЭГ зависит от особенностей ЭЭГ покоя.
Лица с выраженным и стабильным альфа-ритмом
в состоянии покоя демонстрировали небольшие
изменения после приема алкоголя. Лица,
ЭЭГ которых в покое отличалась меньшей
выраженностью альфа-волн, обнаруживали
наиболее сильную реакцию на алкоголь.
Их альфа-волны приобретали большую выраженность
и регулярность (рис. 13.6). МЗ близнецы с
таким типом реагирования, в отличие от
ДЗ, демонстрировали высокуюконкордантность.
Эти и некоторые другие данные позволяют
полагать, что существуют сильные генетически
детерминированные различия между людьми
в реакциях мозга на алкоголь.
Общий паттерн ЭЭГ, а также основные
количественные параметры ЭЭГ относятся
к числу индивидуально устойчивых особенностей
человека, что дает основания изучать
роль генотипа и среды в происхождении
межиндивидуальной вариативности по этим
признакам. Результаты большинства генетических
работ свидетельствуют о значительном
влиянии наследственных факторов на общий
рисунок ЭЭГ. Для нескольких редко встречающихся
вариантов ЭЭГ установлен тип наследования
(аутосомно-доминантный), выделен ген,
ответственный за один из этих вариантов
(низковольтная ЭЭГ).
При анализе ритмических
составляющих ЭЭГ показано значительное влияние
генотипа на параметры альфа-ритма, но
с существенными межзональными и межполушарными
различиями. Использование автоматического
спектрального анализа ЭЭГ позволяет
выявить высокую степень наследственной
обусловленности и для других ритмов ЭЭГ.
Установлено, что как структура спектра
ЭЭГ покоя, так и соотношение случайных
и периодических составляющих в нем испытывают
на себе значительное влияние со стороны
генотипа.
Генетическая обусловленность
характерна не только для ЭЭГ в состоянии
покоя, но и для реактивных изменений,
возникающих при сенсорной стимуляции,
а также при приеме алкоголя.
Оценки наследственной обусловленности
ЭЭГ могут варьировать в зависимости от
зоны регистрации и исследуемого параметра
ЭЭГ, уровня бодрствования и возраста
испытуемых.
32. Вызванные потенциалы
как метод изучения функциональной активности
мозга. Потенциалы мозга, связанные с движением
(ПМСД).
Вызванные потенциалы
(ВП) — биоэлектрические колебания,
возникающие в нервных структурах в ответ
на внешнее раздражение и находящиеся
в строго определенной временной связи
с началом его действия.
Общий паттерн ЭЭГ, а также основные
количественные параметры ЭЭГ относятся
к числу индивидуально устойчивых особенностей
человека, что дает основания изучать
роль генотипа и среды в происхождении
межиндивидуальной вариативности по этим
признакам. Результаты большинства генетических
работ свидетельствуют о значительном
влиянии наследственных факторов на общий
рисунок ЭЭГ.
Генетическая обусловленность
характерна не только для ЭЭГ в состоянии
покоя, но и для реактивных изменений,
возникающих при сенсорной стимуляции,
а также при приеме алкоголя.
Оценки наследственной обусловленности
ЭЭГ могут варьировать в зависимости от
зоны регистрации и исследуемого параметра
ЭЭГ, уровня бодрствования и возраста
испытуемых.
Как правило, компоненты ВП делятна
экзогенные и эндогенные. Первые отражают
активность специфических проводящих
путей, по которым в кору поступают афферентные
сигналы, и зон, в которых они обрабатываются.
Вторые более тесно связаны с активностью
неспецифических ассоциативных систем
мозга. Длительность тех и других оценивается
по-разному для разных модальностей. Например,
в зрительной системе экзогенные компоненты
ВП регистрируются в течение первых 100
мс с момента стимуляции.
ПОТЕНЦИАЛЫ МОЗГА, СВЯЗАННЫЕ
С ДВИЖЕНИЕМ
Среди событийно-связанных
потенциалов особое место занимают потенциалы
мозга, связанные с движением (ПМСД). Изучение
ПМСД позволяет выявить скрытую последовательность
процессов, происходящих в коре мозга
при подготовке и выполнении движения,
и хронометрировать эти процессы, т.е.
установить временные границы их протекания.
Впервые комплекс колебаний,
отражающий процессы подготовки, выполнения
и оценки движения, был зарегистрирован
в 60-х годах. Оказалось, что движению предшествует
медленное отрицательное колебание —
потенциал готовности (ПГ). Он начинает
развиваться за 1,5-0,5 мс до начала движения.
Этот компонент регистрируется преимущественно
в центральных и лобно-центральных отведениях
обоих полушарий. Принято считать, что
ПГ возникает в моторной коре и связан
с процессами планирования и подготовки
движения. Он относится к классу медленных
негативных колебаний потенциала мозга,
возникновение которых объясняют активацией
нейрональных элементов соответствующих
участков коры.
Обнаруживая индивидуальную
специфичность и стабильность, эти потенциалы
дают возможность оценить вклад генетических
факторов в изменчивость биоэлектрических
коррелятов индивидуальных особенностей
организации и построения движений.
Генетическое исследование
ПМСД было проведено С.Б. Малыхом [104] на
близнецах 18-30 лет (по 25 пар МЗ и ДЗ близнецов).
Особенность этой работы — изучение генетической
обусловленности ПМСД в трех психологически
различающихся ситуациях: в первой требовалось
произвольно (без предварительного сигнала)
нажимать на кнопку; во второй и третьей
надо было прогнозировать появление звуковых
стимулов, организованных в ряд с фиксированной
последовательностью и разной вероятностью.
Испытуемому сообщалось, что звуки
в правом и левом наушниках
организованы в блоки, а именно:
звук слева может встречаться по 2 или
3 раза подряд, а справа — по 2 или 4 раза
подряд. Надо было предсказать появление
звука в правом или левом наушнике, сообщая
о характере прогноза нажатием на одну
из двух кнопок, расположенных справа.
Описанная организация стимульного ряда
позволяла получать прогноз событий, наступающих
с вероятностьюр = 1,0 ир = 0,5.
Наиболее важным представляется
тот факт, что вклад генетической и средовой
составляющих существенно меняется в
зависимости от характера деятельности
испытуемого. Чаще всего влияние генотипа
обнаруживается в ситуации прогноза равновероятных
событий (53,6% всех исследованных признаков),
реже всего (20%) — при простых произвольных
движениях, и промежуточное положение
(46,4%) занимает ситуация с заведомо истинным
прогнозом. Таким образом, при осуществлении
прогнозирования генетический контроль
обнаруживается чаще, чем при простых
произвольных движениях, не являющихся
ответом на внешний стимул и осуществляемых
по субъективной команде.
Степень генетической обусловленности
ПМСД зависит от характера деятельности
испытуемого. Она меньше, когда движение
является целью, и больше, когда оно выступает
в качестве средства для достижения цели.
33. Генотип-средовые
соотношения в изменчивости показателей
вегетативных реакций: кожно-гальванические
реакции, изучение показателей сердечно-сосудистой
системы.
Традиционным объектом психофизиологических
исследований являются показатели функционирования
физиологических систем организма (сердечно-сосудистой,
дыхательной, мышечной, выделительной),
которые закономерно изменяются при психической
деятельности. Как правило, показатели
активности этих систем отличаются индивидуальной
специфичностью и достаточно устойчивой
воспроизводимостью при повторных регистрациях
в одинаковых условиях, что дает основание
ставить вопрос о роли генотипа в происхождении
этих различий.
Наследуемость показателей
кожно-гальванической реакции