Изучение кожно-гальванической
реакции (КГР) впервые началось в конце
XIX в., когда почти одновременно французский
невропатолог К.Фере и российский физиолог
И.Р. Тарханов зарегистрировали: первый
- изменение сопротивления кожи при пропускании
через нее слабого тока, второй - разность
потенциалов между разными участками
кожи.
Электрическая активность кожи
обусловлена главным образом активностью
так называемых потовых желез в коже
человека, которые в свою очередь находятся
под контролем симпатической нервной
системы. Главная функция этих желез-терморегуляция,
т.е. поддержание постоянной температуры
тела. Однако эккринные железы, расположенные
на ладонях и подошвах ног, а также на лбу
и под мышками, реагируют в основном на
экстренные внешние раздражители и стрессогенные
воздействия, поэтому КГР, как правило,
регистрируют с кончиков пальцев или ладоней.
В психофизиологии электрическую
активность кожи используют как показатель
«эмоционального» потоотделения. КГР
возникает также в ответ на изменения
во внешней среде (как компонент ориентировочной
реакции) и имеет большую амплитуду при
большей неожиданности, значимости и интенсивности
стимула. При повторных предъявлениях
стимула КГР постепенно снижается, этот
процесс называется привыканием. Следует,
однако, иметь в виду, что подлинная природа
КГР до сих пор неясна.
Амплитуда и скорость привыкания
КГР имеют высокую межиндивидуальную
вариативность и при соблюдении постоянства
условий регистрации обнаруживают относительно
высокую воспроизводимость, что позволяет
исследовать роль генотипа в межиндивидуальной
дисперсии данных показателей. Первые
исследования роли факторов генотипа
в происхождении индивидуальных особенностей
КГР проводились в 60-70-х годах. Их результаты
оказались противоречивыми. Так, С. Ванденберг
и его коллеги не выявили достоверных
различий МЗ и ДЗ близнецов по амплитуде
КГР на разные стимулы.
Наиболее полное генетическое
исследование КГР было проведено Д.Ликкеном
с соавторами [327]. Параметры КГР на громкие
звуковые стимулы исследовались на большой
выборке близнецов, часть которых с раннего
детства воспитывалась в разных семьях.
Анализировались следующие показатели:
максимальная амплитуда КГР, средняя амплитуда
КГР в первых четырех пробах, показатели
снижения амплитуды по мере привыкания
и ряд других. При этом учитывались не
только абсолютные значения амплитуды
КГР, но и относительные, которые определялись
как частное от деления амплитуды каждой
отдельно взятой реакции данного испытуемого
к максимальному значению амплитуды, зафиксированной
у него через 3 с после первого предъявления
звукового сигнала интенсивностью 110 дБ.
Вместе с тем, по данным Д. Ликкена,
в изменчивость параметров КГР существенный
вклад вносит и индивидуальная среда что,
по-видимому, неслучайно, поскольку динамика
КГР тесно связана с ориентировочно-исследовательской
активностью индивида особенностями его
эмоционального реагирования, которые
в онтогенезе претерпевают существенные
изменения.
Наследуемость показателей
функционирования сердечно-сосудистой
системы
Показатели работы сердечно-сосудистой
системы используются в психофизиологии
как источник информации об изменениях,
происходящих в организме в связи с различными
психическими процессами и состояниями.
Индикаторы активности сердечно-сосудистой
системы включают: частоту сердечных сокращений
(ЧСС); силу сокращений сердца, т.е. силу,
с которой сердце накачивает кровь; минутный
объем сердца - количество крови, проталкиваемое
сердцем в одну минуту; артериальное давление
(АД); региональный кровоток - показатели
локального распределения крови.
В целом ряде исследований,
выполненных на близнецах, было показано
влияние генотипа на индивидуальные особенности
ЧСС, а также давления крови в состоянии
покоя и при различных нагрузках (табл.
15.3).
Степень наследственной обусловленности
показателей кровяного давления, по-видимому,
может изменяться с возрастом: отмечается
тенденция к снижению влияния наследственных
факторов на уровень диастолического
давления у взрослых при переходе от молодого
к зрелому возрасту (от 68 к 38%), что происходит
за счет увеличения влияния несистематической
среды. Вероятно, существуют так-.же половые
различия в наследуемости показателей
систолического и диастолического давления,
но одназначно определить характер этой
зависимости пока не представляется возможным.
34. Развитие функциональной
асимметрии в онтогенезе: обзор основных
концепций.
Известны две концепции
функциональной асимметрии в онтогенезе:
эквипотенциальности полушарий и прогрессивной
латерализации. Первая предполагает изначальное
равенство, или эквипотенциальность, полушарий
в отношении всех функций, в том числе
речевой, В ее пользу говорят данные о
высокой пластичности мозга ребенка и
взаимозаменяемости симметричных отделов
мозга на ранних этапах развития.
Согласно второй концепции
специализация полушарий существует уже
с момента рождения. У праворуких людей
она проявляется, как предполагают, в виде
генетически запрограммированной способности
нервного субстрата левого полушария
обнаруживать способность к развитию
речевой функции и определять деятельность
ведущей руки. Установлено, что задолго
до реального развития речевой функции
можно обнаружить различия в морфологическом
строении будущих речевых зон. Так, у новорожденных
сильвиева борозда слева существенно
больше, чем справа. Этот факт свидетельствует
о том, что структурные межполушарные
различия в известной степени являются
врожденными.
В пользу исходной эквипотенциальное™
полушарий, казалось бы, говорит тот факт,
что первые проявления предпочтения руки
обнаруживаются у детей 7-9 месяцев. Разница
между сторонами, сначала слабая, постепенно
увеличивается и становится отчетливой
в 3 года, а затем стабилизируется. Однако
в ходе наблюдений было установлено, что
у младенцев есть другие признаки латерализации,
например, предпочитаемая сторона при
повороте головы, различный тонус мышц
справа и слева и др..
В связи с этим представляет
интерес предложение выделять два относительно
независимых показателя мануальной латерализации:
направление и степень. Направление латерализации,
т.е. установление ведущей руки, можно
рассматривать как нормативную, или видоспецифическую,
характеристику, имеющую два измерения
— левое, правое. Степень
латерализации есть количественная индивидуально
специфическая характеристика, обладающая
непрерывной изменчивостью в широком
диапазоне. Об относительной независимости
этих характеристик говорит тот факт,
что они обнаруживают разную онтогенетическую
динамику и, по-видимому, в разной степени
зависят от факторов генотипа. Если выбор
ведущей руки определяется к 3 годам, то
степень (интенсивность) ее использования
существенно возрастает от 3 до 9 лет. Выделение
направления и степени/интенсивности
как самостоятельных характеристик асимметрии
возможно применительно ко всем парным
органам, в том числе и показателям электроэнцефалограммы
левого и правого полушарий.
Считается, что все парные органы
человека имеют ту или иную степень функциональной
асимметрии. Однако наблюдению доступны
только некоторые из них: в двигательной
сфере (ведущие рука и нога) и сенсорной
(ведущие глаз, ухо, ноздря). Неоднократно
показано, что перечисленные асимметрии
относительно автономны. Другими словами,
у каждого человека возможно свое сочетание
право- и левосторонних признаков. Для
обозначения этого явления используют
термин «профиль латеральной организации»
(ПЛО), которым обозначается сочетание
моторных и сенсорных асимметрий, характерных
для данного человека.
Имеются сведения, что функциональные
асимметрии парных органов достаточно
пластичны, и профиль латеральной организации
при повторных тестированиях или при изменении
условий регистрации может изменяться.
35.Роль наследственности
и среды в формировании функциональной
асимметрии. Модели, объясняющие леворукость.
Происхождение леворукости
традиционно связывается с действием
трех групп факторов: средовых (в том числе
культурных), генетических и патологических.
В соответствии с первыми условия среды,
общественные традиции и система воспитания
задают преимущественный выбор ведущей
руки. До недавних пор считалось, что леворукие
составляют в среднем 5% населения. Однако
в разных регионах наблюдаются определенные
различия в частоте леворукости.
Существенная роль средового
опыта в определении рукости, казалось,
подтверждается тем фактом, что у младенцев
ведущая рука не обнаруживается. Однако
известно, что относительно позднее проявление
признака не означает его средовую обусловленность.
При изучении рукости приемных детей,
усыновленных в младенчестве, было также
показано, что приемные родители (в отличие
от биологических) оказывают мало влияния
на установление ведущей руки у детей.
Одним из подходов к решению
этой проблемы является разработка конкретных
генетических моделей, объясняющих возможность
передачи рукости от поколения к поколению.
Экспериментальные данные для построения
генетических моделей получают в основном
в семейных исследованиях рукости, в том
числе при изучении приемных детей, а также
в близнецовых исследованиях.
Первые семейные исследования
рукости дали основания предположить,
что сегрегация по этому признаку происходит
по закону Менделя. В результате была предложена
простая генетическая модель, в соответствии
с которой предполагалось, что рукость
определяется действием одного гена, имеющего
две различные формы (два аллеля). Эта модель,
однако, не может объяснить тот факт, что,
по разным данным, от 45 до 54% детей двух
леворуких родителей являются праворукими.
Более сложная модель была предложена
Дж. Леви и Т. Нагилаки [315], Они предположили,
что рукость является функцией двух генов.
Один ген с двумя аллелями определяет
полушарие, которое будет контролировать
речь и ведущую руку. Эта модель предполагает,
что рукость конкретного человека связана
с характером его межполушарной асимметрии
и типом двигательного контроля. Ключевым
допущением данной модели было предположение,
что позиция руки при письме (прямая или
вывернутая/инвертированная) может служить
фенотипическим проявлением специфического
генотипа. Индивиды, использующие инвертированное
положение руки при письме, с точки зрения
авторов, не имеют перекреста пирамидного
тракта, т.е. для них характерен ипсилатеральный
тип организации моторного контроля. Напротив,
индивиды с обычной (прямой) позицией руки
при письме в строении пирамидного тракта
имеют перекрест, который приводит к ипсилате-ральному
контролю.
Известный английский психолог
М. Аннет [184, 185] на протяжении двадцати
лет разрабатывает оригинальную генетическую
модель латерализации, коренным образом
отличающуюся от модели Леви и Нагилаки.
Она высказала гипотезу о том, что большинство
людей имеют ген, который называется фактором
«правостороннего сдвига» (rs+). Если человек
имеет этот ген, то он предрасположен стать
правшой с левополушарной локализацией
центров речи. При его отсутствии и наличии
пары его рецессивных аллелей (rs—) человек
может стать как правшой, так и левшой
в зависимости от обстоятельств (например,
от условий внутриутробного развития).
Наряду с теорией Аннет разрабатываются
и другие генетические модели латерализации.
К их числу относится, например, генетическая
модель И. Макмануса. Его модель, однако,
по многим позициям очень близка к модели
Аннет. Макманус постулирует существование
одого гена D, который предопределяет праворукость,
второй ген С определяет не леворукость,
а ситуативный вариант становления ведущей
руки. Кроме того, допускается существование
гена-модификатора, локализованного в
Х-хромосоме и влияющего на половые различия
в лево-праворукости. В отличие от Аннет,
Макманус не касается особенностей когнитивного
функционирования, т.е. он не распространяет
действия генов D и С на когнитивные функции.
Признанным методом изучения
функциональной асимметрии мозга человека
служит изучение проявлений
асимметрии в биоэлектрической
активности коры больших полушарий ЭЭГ
и ВП.
1) Партнеры
характеризуются различной
степенью асимметричности
ЭЭГ. Если один близнец
имеет выраженную асимметрию,
то ЭЭГ второго, как правило,
симметрична. Отсутствуют собственно
зеркальные пары, т.е.
партнеры с выраженной
асимметрией противоположного
знака, Существуют пары
ДЗ близнецов, дискордантные
по доминированию руки,
в которых правша
характеризуется выраженной
и даже повышенной асимметрией
ЭЭГ височных отведений, ЭЭГ
левши при этом симметрична.
2) Зафиксирована
значительная асимметрия
ЭЭГ височных отведений
при повышеннойактивированности слева.
3) Генетические факторы
сильнее проявляются в
правом полушарии, а средовые —
в левом.
4) Интенсивность
асимметрии ЭЭГ определяется
средовыми факторами.
Для точного установления специализации
полушарий по отношению к речи используют
метод Вада -- избирательный «наркоз полушарий».
В одну из сонных артерий на шее (слева
или справа) вводят раствор снотворного
(амиталнатрий). Каждая сонная артерия
снабжает кровью лишь одно полушарие,
поэтому с током крови снотворное попадает
в соответствующее полушарие и оказывает
на него свое действие. Наибольшие изменения
в речевой активности наблюдаются тогда,
когда под воздействием оказывается полушарие,
в котором локализован центр речи.Несмотря
на значительное число исследований в
этой области, в настоящее время нет общепринятой
генетической модели, объясняющей феномены
латерализации руки и центров речи.