Курс лекций по дисциплине "Ботаника"

2-11 почка

Почка — это зачаточный побег, находящийся в состоянии относительного покоя. Зачаточный побег имеет заканчивающуюся конусом роста ось, на которой размещены зачатки листьев, цветков и новых почек. Сверху почку плотно закрывают кроющие чешуи.По расположению на ветви различают верхушечные (терминальные) почки и боковые. Среди боковых имеются внутренние — расположенные на той стороне ветви, которая обращена к центру кроны, и наружные — ориентированные к периферии кроны.Наиболее развиты и наиболее активны верхушечные почки. Затем идут ближайшие к верхушке почки, дающие начало развитию конкурентов — побегов, по силе роста мало уступающих побегу продолжения ветви. На нижней части ветви размещены слаборазвитые почки, которые, как правило, в следующем сезоне не пробуждаются к росту. Их называют спящими. По бокам каждой основной почки на ветви имеются запасные, которые также обычно остаются спящими. Пробуждаются к росту они при гибели основной почки.По функциональному назначению почки бывают вегетативные (листовые, ростовые), из которых развиваются розетки листьев и различной длины побеги; генеративные (цветковые, плодовые), дающие начало цветкам и плодам, и вегетативно-генеративные (смешанные), из которых развиваются и побеги с листьями, и цветки. У косточковых культур обычно бывают вегетативные и генеративные почки, у семечковых — вегетативные и вегетативно-генеративные. В литературе для краткости генеративные и вегетативно-генеративные почки обычно называют цветковыми, или плодовыми.У семечковых культур основные почки размещены, как правило, одиночно; у косточковых — и одиночно, и группами по две-три, из которых одна-две вегетативные, остальные генеративные.Внешние различия почек. Генеративная (чистая или смешанная) — крупная, куполовидная, расширенная в средней части и закругленная сверху. Вегетативная — конической формы с заостренной верхушкой.

2-10  ветвление побега.

Ветвление – это образование системы осей. Оно обеспечивает увеличение общей площади соприкосновения тела растения с воздушной средой, водой или почвой. Ветвление возникло в процессе эволюции еще до появления органов. В простейшем случае верхушка главной оси вильчато ветвится и дает начало двум осям следующего порядка. Это верхушечное, или дихотомическое ветвление. Верхушечным ветвлением обладают многие многоклеточные водоросли, а также некоторые примитивные растения, например плауны Для остальных групп растений характерен более специализированный боковой тип ветвления. При этом боковые ветви закладываются ниже верхушки главной оси, не затрагивая ее способности к дальнейшему нарастанию. При таком способе потенциальные возможности ветвления и образования систем органов гораздо более обширны и биологически выгодны. Различают два типа бокового ветвления: моноподиальное и симподиальное. При моноподиальной системе ветвления каждая ось представляет собой моноподий, т.е. результат работы одной верхушечной меристемы. Моноподиальное   ветвление характерно для большинства голосеменных и многих травянистых покрытосеменных растений. Большинство покрытосеменны растений, однако, ветвится по симподиальному типу. При симподиальном ветвлении верхушечная почка побега на определенном этапе отмирает или прекращает активный рост, но начинается усиленное развитие одной или нескольких боковых почек. Из них образуются побеги, замещающие побег, прекративший рост. Образовавшаяся при этом ось представляет собой симподий – составную ось, состоящую из осей нескольких последовательных порядков. Способность растений к симподиальному ветвлению имеет большое биологическое значение. В случае повреждения верхушечной почки рост оси будет продолжен боковыми побегами.В зависимости от числа замещающих осей различают симподиальное ветвление по типу монохазия, дихазия и плейохазия. Ветвление по типу дихазия, или ложнодихотомическое ветвление характерно для побегов с супротивным листорасположением (сирень, калина). 
У некоторых групп растений нарастание основных скелетных осей идет за счет одной или немногих верхушечных почек, боковые скелетные ветви совсем не образуются или образуются в очень малом числе. Древовидные растения такого типа встречаются главным образом в тропических областях (пальмы, драцены, юкки, агавы, саговники). Крона этих растений образована не ветвями, а крупными листьями, сближенными в розетку на верхушке ствола. Способность к быстрому разрастанию и захвату пространства, а также к восстановлению после повреждений у таких растений нередко отсутствует или слабо выражена. Среди деревьев умеренного климата такие неветвящиеся формы практически не встречаются.Другая крайность – растения, слишком обильно ветвящиеся. Они представлены жизненной формой растений-подушек Нарастание в длину побегов у этих растений крайне ограничено, но зато ежегодно образуется множество боковых веточек, расходящихся во всех направлениях. Поверхность системы побегов растения выглядит как бы подстриженной; некоторые подушки настолько плотны, что похожи на камни. Очень сильно ветвятся представители жизненной формы перекати-поле, характерной для степных растений. Шаровидно разветвленная, очень рыхлая система побегов представляет собой огромное соцветие, которое после созревания плодов разламываются

2-9 строение и деятельность меристематической  верхушки побега. апекс

Почка – это зачаточный, еще не развернувшийся побег. Внутри почки заключена меристематическая верхушка побега - его апекс, основная часть которого представляет собой конус нарастания. Апекс представляет собой активно работающий ростовой центр, который обеспечивает формирование всех органов и первичных тканей побега.Деятельность конуса нарастания обеспечивает формирование всех тканей и частей побега, т.е. его органогенез и гистогенез. Конус нарастания не обязательно имеет геометрическую форму конуса, нередко это плоская или даже вогнутая вершинная часть апекса, сложенная особыми клетками - инициалями верхушечной меристемы и ближайшими их производными. В результате меристематической активности апекса образуются зачатки листьев ( листовые примордии ), зачаточные узлы и междоузлия . В пазухах зачаточных листьев обычно располагаются зачатки почек следующего порядка. Ритм появления зачаточных листьев характерен для каждого растения и в известной мере определяет характер листорасположения взрослого побега. Меристематическая активность конуса нарастания в разных его частях неодинакова. Существует ряд теорий, объясняющих неодинаковый характер деятельности его разных зон, в частности, теория "туники-корпуса", сформулированная немецким ботаником А.Шмидтом. Согласно этой теории конус нарастания у покрытосеменных и части голосеменных состоит из двух гистологически разных частей, обладающих различной меристематической активностью . Наружная часть конуса нарастания получила название туники, а внутренняя - корпуса. Самые наружные клетки туники - клетки протодермы - образуют первичную покровную ткань - эпидерму , а лежащие глубже - внутренние ткани листа и первичную кору стебля . Клетки корпуса делятся во всех направлениях и обеспечивают объемный рост апекса. На границе туники и корпуса на уровне листовых зачатков закладывается так называемая периферическая меристема, или инициальное кольцо. Именно здесь в этой меристеме закладываются тяжи относительно узких и длинных, продольно делящихся клеток прокамбия , дающих начало проводящим пучкам . Прокамбий распространяется по мере дальнейшего роста и в глубь растущего листового зачатка, и в глубь оформляющегося стебля - оси побега , образуя основу будущей проводящей системы побега , связывающей листья и стебли . Источником постоянного самообновления апекса являются инициальные клетки апикальной меристемы, сосредоточенные на кончике апекса. Вегетативный апекс побега, в отличие от всегда гладкого апекса корня, регулярно формирует на поверхности выступы, представляющие собой зачатки листьев. Гладким остается лишь самый кончик апекса, который называют конусом нарастания побега. Его форма сильно варьирует у разных растений и не всегда имеет вид конуса, вершинная часть апекса может быть низкой, полушаровидной, плоской или даже вогнутой. Из вегетативных почек развиваются вегетативные побеги, состоящие из стебля, листьев и почек. Такая почка состоит из меристематической зачаточной оси, оканчивающейся конусом нарастания, и зачаточных листьев разного возраста. Нижние листовые зачатки вследствие неравномерного роста загибаются внутрь и прикрывают верхние, более молодые, зачатки листьев и конус нарастания. Узлы в почке сближены, так как междоузлия еще не успели вытянуться. В пазухах листовых зачатков в почке уже могут быть заложены зачатки пазушных почек следующего порядка В вегетативно-генеративных почках заложен ряд вегетативных метамеров, а конус нарастания превращен в зачаточный цветок или соцветие. Генеративные, или цветочные почки заключают в себе только зачаток соцветия или одиночного цветка, в последнем случае почку называют бутоном. Наружные листья почки часто видоизменяются в почечные чешуи, выполняющие защитную функцию и предохраняющие меристематические части почки от высыхания и резких перепадов температур. Такие почки называются закрытыми (зимующие почки деревьев и кустарников и некоторых многолетних трав). Открытые почки не имеют почечных чешуй.Кроме обычных, экзогенных по заложению, пазушных почек у растений часто образуются придаточные, или адвентивные почки. Они возникают не в меристематической верхушке побега, а на взрослой, уже дифференцированной части органа эндогенно, из внутренних тканей. Придаточные почки могут образоваться на стеблях (тогда они обычно расположены в междоузлиях), листьях и корнях. Придаточные почки имеют большое биологическое значение: они обеспечивают активное вегетативное возобновление и размножение тех многолетних растений, у которых они имеются. В частности, при помощи придаточных почек возобновляются и размножаются корнеотпрысковые растения (малина, осина, осот, одуванчик). Корневые отпрыски – это побеги, развившиеся из придаточных почек на корнях. Придаточные почки на листьях образуются относительно редко. Если такие почки сразу дают маленькие побеги с придаточными корешками, которые отпадают от материнского листа и вырастают в новые особи, их называют выводковыми (бриофиллум).

2-14 связь проводящих тканей стебля  и листа

Проводящие ткани  листа продолжаются непосредественно в стебелье. Единая система побега складывается уже в его апексе, где возникают метамеры побега- узлы с листьями и почками( междоузлия дифференцируются чуть познее. Через узел в ось побега внедряются растущие прокамбиальные пучки развивающегося листа. Из них и пучков ранее заложэенных листьев формируются общиепучки растущего побега., которые состовляет проводящую систему. Расположение проводящих пучков в стебле указывает на тесную связь в строении и развитии между ним и его боковыми придатками, то есть листьями. Общий термин « побег » служит не только удобным обозначением для комплекса надземных вегетативных органов, но и отражает эту взаимосвязь.Прокамбиальные тяжи стебля начинаются сразу же за апикальной меристемой под развивающимися листовыми примордиями, а иногда под местом их будущего заложения еще до начала этого развития. По мере роста примордиев в длину тяжи дифференцируются по направлению к кончику листа. Таким образом, уже с самого начала прокамбиальная система последнего оказывается непрерывно связанной с прокамбием стебля.В каждом узле один или более проводящих пучков идут от центрального цилиндра стебля через кору в лист ( или листья ) данного узла. В стебле пучок, направляющийся от продольного стеблевого пучка к основанию листа, где он связывается с проводящей системой последнего, называется листовым следом, а широкий промежуток, то есть участок основной ткани, находящийся в центральном цилиндре над местом отхождения листового следа, называется листовым прорывом. В один лист может входить из стебля один или более листовых следов. Число междоузлий, которые они при этом пересекают, различно, то есть длина листовых следов неодинакова. Если проследить ход проводящего пучка вверх и вниз по стеблю, выяснится, что он связан с несколькими листовыми следами, образуя так называемый симподий. В одних стеблях некоторые или все симподии взаимосвязаны, в то время как в других каждый из них представляет собой независимый проводящий комплекс. В любом случае структура проводящей системы стебля отражает расположение на нем листьев.Проводящая система покрытосеменных имеет сложное строение , особенно вобласти узла, где от стелы стебля отходят листовые и веточные проводящиепучки. Несмотря на трудности, связанные с изучением структуры узла, многиеанатомы (Имс,1961; Эзау,1969; Анели,1962; Тахтаджян,1964 и др.) придавали нодальной анатомии большое значение. Проводящая система растений,связывающая лист и стебель является одним из наглядных и убедительныхпризнаков, содержащих в достаточной степени элементы консервативности ипрогресса (Анели,1962) Структура узла остается стабильной в разныхэкологических условиях (Анели,1962; Завалишина, 1966; Тахтаджян,1964). ЕщеД.Синнот (1914) установил, что строение узла является константнымпризнаком и характерным для целых семейств или даже порядковпокрытосеменных. Благодаря этим особенностям, данные нодальной анатомии вкомплексе с другими анатомо-морфологическими признаками используются вфилогении, при установлении исторического развития той или иной группы ивсех покрытосеменных в целом и в систематике при установлении родственных связей между видами и таксонами более высокого ранга (Имс,1961; Эзау, 1969;Анели, 1962; Тахтаджян,1964; Завалишина, 1966 и др.). Кроме того, нодальная анатомия находит широкое применение во многих смежных областях ботаники:прикладной систематике, вегетативном размножении растений путем окоренения стеблевых черенков, идентификации и диагностике лекарственного сырья и др.(Анели,1962). Продолжая развиваться и совершенствуя свои методы, нодальная анатомия приобретает все большее значение в анатомии растений и во всем комплексе ботанических наук.

2-17 типы формирования  вторичного утолщения стебля  и работа камбия

 У двудольных и голосеменных довольно рано возникают вторичные изменения анатомической структуры стебля, приводящие к формированию вторичного тела, растения (речь идет прежде всего о многолетних растениях, у однолетников и двулетников вторичный рост стеблей ограничен).  Вторичные изменения связаны главным образом с активностью боковой меристемы - камбия , отчасти с другой вторичной меристемой - феллогеном , образующим перидерму . У многих видов они начинаются уже у однолетних побегов , и чисто внешне это можно заметить по изменению их окраски, которая становится коричневой (образование пробки или перидермы ). За счет появления вторичных тканей осуществляется рост стеблей двудольных растений в толщину. При этом характерные черты эустелы нарушаются и в конечном итоге формируются различные типы вторичного строения стебля. Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия . Камбий возникает из остатков прокамбия . Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые - веретеновидные инициали - дают осевую часть проводящих тканей, а вторые - лучевые инициали - образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных (радиальных) лучей. Считается, что инициали составляют лишь один ряд клеток, все прочие рассматриваются как производные. Однако ближайшие к инициалям производные сохраняют меристематическую активность . Инициальные клетки камбия способны к двум типам делений - периклинальному и антиклинальному. В первом случае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, во втором - перпендикулярно В результате возникает непрерывный ряд клеток, тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности стебля, дифференцируются во вторичную флоэму ; в сторону сердцевины - во вторичную ксилему . В результате меристематической активности сам камбий отодвигается кнаружи, а увеличение его длины по периметру компенсируется за счет новых инициалей , возникающих вследствие антиклинальных делений. В регионах с резко выраженным сезонным климатом наблюдаются периоды покоя в деятельности камбия, совпадающие с зимним понижением температуры или с засушливым периодом. Деятельность камбия активизируется гормонами гиббериллином и ауксином , поступающими из почек и молодых листьев . Если у молодых растений подсолнечника удалить апикальную почку , то у них прекращается деление клеток камбия и не образуется межпучковый камбий. Если же через поверхность среза вводить ауксин , нормальная активность камбия восстанавливается и наблюдается вторичное утолщение стебля. Развитие камбия идет по одному из следующих типов А. С самого начала камбий образует непрерывное кольцо, а затем откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей: флоэмы и ксилемы . В этом случае в стебле сразу же формируется беспучковая структура. Б. В прокамбиальных тяжах вначале возникает пучковый камбий. Затем между разобщенными его участками закладываются перемычки межпучкового камбия, после чего начинают откладываться сплошные слои вторичных проводящих тканей и также возникает беспучковая структура. В. Как и в предыдущем случае, возникает сплошное кольцо камбия, но вторичные проводящие ткани откладываются лишь в пучках, а вне пучков камбий образует паренхиму , не отличимую от паренхимы коры и сердцевины, либо механические элементы. Г. В течение всей жизни сохраняется пучковое строение стебля, межпучковый камбий не возникает. Время появления камбия и интенсивность его работы различны. Многолетние, длительно утолщающиеся стебли деревьев и кустарников чаще всего развиваются по типу А или Б; недолговечные травянистые стебли с ограниченным утолщением чаще всего сохраняют пучковое строение (типы В и Д). Типы А и Б считаются эволюционно более древними, а В и Д - более продвинутыми. Предполагается, что травянистые стебли возникли в результате прогрессирующего снижения камбиальной активности и даже полной утраты камбия .При любом типе вторичных изменений в центральном цилиндре первичная ксилема "оттесняется" к центру и остатки ее располагаются на границе с сердцевиной. Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей вторичной флоэмой к периферии. Остатки первичной флоэмы располагаются по периферии наружной границы вторичной флоэмы. В дальнейшем они либо сдавливаются растущими вторичными тканями и малозаметны, либо иногда сохраняются в виде немногих волокон, не отличимых от волокон, возникающих из перицикла . Первичная кора в стеблях однолетних побегов травянистых растений в целом изменяется мало. Она становится тоньше в результате растяжения, но, как правило, сохраняется и функционирует; лишь в одревесневающих частях однолетних побегов под эпидермой , которая может слущиваться, нередко закладывается пробка . В структуре стебля однолетнего травянистого двудольного растения выделяют видоизмененный центральный цилиндр, включающий ткани, возникшие из перицикла , остатки первичной и вторичную флоэму , камбий , вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен первичной корой .

2-18 сравнительная характеристика  строения древесины и вторичной  коры липы и сосны

У древесных двудольных и хвойных растений камбиальное утолщение продолжается долгие годы. Секвойя образует ствол толщиной свыше10 м.Центр ствола занят вторичной ксилемой (древесиной), составляющей около 0,9 всего объема органа. На поверхности древесины находится тончайший слой камбия, а кнаружи от него – вторичная кора. В состав вторичной коры входят: вторичная флоэма (луб), остатки первичной флоэмы и первичной коры, а также перидерма, сменившая эпидерму в качестве покровной ткани. Позднее первичные ткани становятся совершенно неразличимыми, а из наружных слоев вторичной коры формируется третичная покровная ткань – корка. Мертвую корку часто называют наружной корой, а живую часть коры между камбием и самым внутренним слоем феллогена – внутренней корой. Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины, расположенным около камбия. Луб обычно теряет способность к транспорту через год (после перезимовывания), древесина – через несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает новые слои, поэтому вблизи камбия всегда сохраняется тонкий слой живых жизнедеятельных тканей. Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непосредственного участия в транспорте веществ. Тем не менее, отмершие ткани имеют громадное значение: древесина поддерживает колоссальную тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние живые ткани.Вторичные проводящие ткани имеют сложное строение и образованы различными типами клеток. В состав древесины двудольных растений входят следующие основные элементы: сосуды, трахеиды, древесинные волокна (волокна либриформа), клетки вертикальной (древесинной) паренхимы, а также живые клетки древесинных лучей (лучевой, или древесной паренхимы). Главная масса древесины составлена клетками, лишенными живого содержимого (сосуды, трахеиды, волокна). Среди них распределены живые элементы лучевой и вертикальной паренхимы, образующие связную систему, по которой передвигаются запасные вещества. В этих же живых клетках откладываются запасные вещества, которые весной превращаются в сахара и с водным током поднимаются по водопроводящим элементам древесины вверх, к молодым, энергично растущим побегам. Установлено, что хотя водопроводящими элементами являются не имеющие в зрелом состоянии протопластов сосуды и трахеиды, они могут выполнять свою функцию лишь до тех пор, пока в древесине содержатся живые элементы. Горизонтальные ленточки древесинных лучей образуются лучевыми инициалями камбия. Так как соседние лучи не параллельны, а расходятся по радиусам, то при утолщении ствола наружные участки лучей удаляются друг от друга. Увеличение расстояния между ними ухудшает деятельность тех клеток, которые оказываются слишком удаленными от лучей. Поэтому время от времени между старыми лучами появляются новые.Все элементы расположены в древесине строго упорядоченно. Камбий работает с определенной ритмичностью, зависящей от сезонов года. Наивысшей активностью камбий обладает весной, когда растут молодые побеги и развертываются листья. В это время камбий откладывает преимущественно водопроводящие элементы с широкими полостями и тонкими стенками. Летом активность камбия снижается. Он откладывает преимущественно узкие элементы с толстыми стенками (волокна и толстостенные трахеиды). К осени камбий совсем прекращает работу. Молодую древесину, лежащую около камбия, называют заболонной или просто зaболонью. Внутрь от заболони расположена древесина, которая имеет меньшую влажность и, по-видимому, почти не принимает участия в проведении воды. Если эта древесина по виду не отличается от заболони, ее называют спелой. Соответственно, деревья, имеющие спелую древесину (осина, бук, ель, груша), называют спелодревесными. У ряда других растений (сосна, дуб, ясень, вяз) внутренняя древесина (ядро) имеет более темный по сравнению с заболонью цвет за счет образования дубильных, красящих и смолистых веществ  Такие древесины называют ядровыми.Особенности анатомического строения древесины определяют ее технологические и декоративные свойства.Наличие сосудов – важнейший отличительный признак древесины покрытосеменных растений. У споровых и голосеменных водопроводящие элементы представлены только трахеидами. хвойных растений основную массу древесины составляют трахеиды Они располагаются правильными радиальными рядами, каждый ряд отложен одной клеткой камбия. Ранняя древесина представлена широкопросветными тонкостенными трахеидами с хорошо выраженными окаймленными порами на радиальных стенках. Эти трахеиды выполняют преимущественно водопроводящую функцию. В поздней древесине трахеиды имеют толстые стенки и узкие полости, они выполняют преимущественно механическую функцию. Между годичными слоями граница очень резкая. Среди трахеид проходят лучи. Каждый луч представляет собой ленточку, проходящую радиально из древесины сквозь камбий в кору. Древесинный луч составлен клетками двух типов. Верхний и нижний ярусы луча состоят из мертвых клеток, вытянутых вдоль луча. На их стенках имеются мелкие окаймленные поры. Эти клетки называются лучевыми трахеидами. Их функция – проведение воды в радиальном направлении. Клетки луча, расположенные в среднем ярусе, остаются живыми, по ним в радиальном направлении передвигаются пластические вещества.У многих хвойных в древесине имеется целая система вертикальных и горизонтальных смоляных каналов схизогенного типа. Полости каналов заполнены смолой, которая при повреждении вытекает наружу, ее летучие фракции испаряются, смола затвердевает и закрывает рану.В целом, древесина покрытосеменных растений имеет значительно более сложную и разнообразную структуру, чем древесина голосеменных. Показано, что по стволам лиственных древесных растений вода поднимается гораздо быстрее, чем по стволам хвойных. Полагают, что структурная эволюция древесины была одной из причин быстрого расцвета покрытосеменных и расселения их на обширных пространствах и в различных условиях обитания.Вторичный луб, подобно древесине, состоит из элементов двух систем – вертикальной и горизонтальной (радиальной). К вертикальной системе принадлежат ситовидные трубки с сопровождающими клетками, вертикальные тяжи лубяной паренхимы и лубяные волокна. Горизонтальные элементы представлены лубяными лучамУ хвойных растений нет ситовидных трубок с сопровождающими клетками, транспорт ассимилятов осуществляют более примитивные проводящие элементы - ситовидные клетки, обладающие в зрелом состоянии ядрами. Вторичные проводящие ткани имеют сложное строение и образованы различными типами клеток. В состав древесины двудольных растений входят следующие основные элементы: сосуды, трахеиды, древесинные волокна (волокна либриформа), клетки вертикальной (древесинной) паренхимы, а также живые клетки древесинных лучей (лучевой, или древесной паренхимы).Рассмотрим строение ствола дерева на примере липы. Образующийся из почки в процессе весеннего роста побег липы покрыт эпидермой. На поперечном срезе его заметны сердцевина с примыкающей к ней первичной ксилемой и очень рано возникающие сплошные слои вторичной ксилемы, камбия, флоэмы и первичной коры. Однако уже летом под эпидермой закладывается пробковый камбий — феллоген и формируется перидерма. Под некоторыми устьицами образуются чечевички. С образованием перидермы, заканчивающимся к осени, клетки эпидермы отмирают. Остатки их сохраняются на поверхности стебля несколько лет. Под перидермой у двух- или трехлетней ветви липы находятся кора (первичная и вторичная), камбий, древесина и сердцевина.Благодаря деятельности камбия происходят глубокие вторичные изменения. Камбий наращивает внутрь мощные слои вторичной ксилемы (древесины). Наружу камбий образует широкий слой вторичной коры, которая состоит из флоэмы (луба) и сердцевинных лучей. По мере утолщения стебля клетки тонкостенной хлорофиллоносной паренхимы сердцевинных лучей сильно растягиваются. На срезах они выделяются в виде светлых треугольников, чередующихся с трапециевидными участками флоэмы. Сердцевинные лучи продолжаются в ксилеме в виде узких полос, доходя до сердцевины. Это первичные сердцевинные лучи. Они служат для передвижения веществ в радиальном направлении. К осени в них откладываются крахмал и масло, расходуемые весной. По мере нарастания коры и древесины из камбия один за другим возникают новые сердцевинные лучи (вторичные). Длина каждого луча зависит от его возраста.Флоэма липы неоднородна. Камбий откладывает чередующиеся полоски — твердого (лубяные волокна) и мягкого (тонкостенные живые элементы) луба. Мягкий луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами и лубяной паренхимы. Ситовидные трубки относятся к собственно проводящей системе, по ним перемещаются органические вещества, выработанные в листьях; лубяная паренхима служит для накопления запасных питательных веществ (крахмала, глюкозы, масла). Весной они гидролизуются и расходуются, осенью откладываются вновь. Твердый луб (лубяные волокна) — это флоэмная склеренхима.